Ti artikulo ket paset ti topiko ti panagsirarak a “Dagiti narang-ay a teknolohia ti bioremediation ken dagiti proseso ti panag-recycle kadagiti sintetiko nga organiko a kompuesto (SOC). Kitaen amin a 14 nga artikulo
Dagiti nababa a molekular a dagsen a polisikliko nga aromatiko a hidrokarbon (PAH) a kas ti naphthalene ken dagiti nasukatan a naphthalene (methylnaphthalene, naphthoic acid, 1-naphthyl-N-methylcarbamate, kdpy.) ket nasaknap a maus-usar kadagiti nadumaduma nga industria ken genotoxic, mutagenic ken/wenno carcinogenic kadagiti organismo. Dagitoy a sintetiko nga organiko a kompuesto (SOC) wenno xenobiotics ket maibilang a prioridad a mangmulit ken mangpataud iti nakaro a pangta iti sangalubongan nga aglawlaw ken salun-at ti publiko. Ti kapigsa dagiti aktibidad ti tao (kas pagarigan ti panaggasipikasion ti karbon, panagpino ti lana, panagibuyat ti lugan ken dagiti aplikasion ti agrikultura) ket mangikeddeng ti konsentrasion, gasat ken panagitulod dagitoy a nasaknap ken agtultuloy a kompuesto. Malaksid kadagiti pisikal ken kemikal a pamay-an ti panangagas/panangikkat, dagiti berde ken makaay-ayo iti aglawlaw a teknolohia a kas iti bioremediation, nga agus-usar kadagiti mikroorganismo a makabael a naan-anay a mangdadael kadagiti POC wenno mangbalbaliw kadagitoy a saan a makasabidong a by-products, ket rimsua a kas natalged, epektibo ti gastos ken nainkari nga alternatibo. Dagiti nadumaduma a kita ti bakteria a tagikua ti phyla a Proteobacteria (Pseudomonas, Pseudomonas, Comamonas, Burkholderia, ken Neosphingobacterium), Firmicutes (Bacillus ken Paenibacillus), ken Actinobacteria (Rhodococcus ken Arthrobacter) iti mikrobiota ti daga ket nangipakita ti abilidad a mangdadael kadagiti nadumaduma nga organiko a kompuesto. Dagiti panagadal ti metaboliko, genomika, ken metagenomiko a panaganalisar ket makatulong kadatayo a makaawat ti kataboliko a kinarikut ken kinanadumaduma a presente kadagitoy a simple a porma ti biag, a mabalin nga ad-adda a maipakat para iti episiente a biodegradasion. Ti napaut a kaadda dagiti PAH ket nagresulta iti panagruar dagiti nobela a panagdadael a penotipo babaen ti horisontal a panagiyakar ti gene babaen ti panagusar kadagiti henetiko nga elemento a kas dagiti plasmid, transposon, bakteriofago, genomiko nga isla, ken dagiti integratibo a konjugatibo nga elemento. Ti biolohia ti sistema ken ti henetiko nga inhenieria dagiti espesipiko a naibukod wenno dagiti modelo a komunidad (konsorsio) ket mabalin a mangpabalin ti komprehensibo, napardas ken episiente a bioremediation kadagitoy a PAH babaen dagiti sinergistiko nga epekto. Iti daytoy a repaso, ipamaysami dagiti nadumaduma a metaboliko a dalan ken kinanadumaduma, henetiko a komposision ken kinanadumaduma, ken dagiti selula a sungbat/panagbalbaliw ti naphthalene ken dagiti nasukatan a naphthalene-a mangdadael a bakteria. Daytoy ket mangipaay ti ekolohikal nga impormasyon para iti field application ken strain optimization para iti episiente a bioremediation.
Ti napartak a panagrang-ay dagiti industria (petrokemikal, agrikultura, parmaseutika, tina ti tela, kosmetiko, kdpy.) ket nakatulong iti sangalubongan a kinarang-ay ti ekonomia ken simmayaat a kasasaad ti panagbiag. Daytoy nga eksponensial a panagrang-ay ket nagresulta iti panagpataud ti adu a bilang dagiti sintetiko nga organiko a kompuesto (SOC), a maus-usar a mangpataud kadagiti nadumaduma a produkto. Dagitoy a ganggannaet a kompuesto wenno SOC ket mairaman dagiti polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs), pestisidio, herbisidio, plasticizers, tina, parmaseutika, organophosphates, flame retardants, volatile organic solvents, kdpy kadagiti nadumaduma a bioporma babaen ti panagbalbaliw kadagiti pisikokemikal a tagikua ken estruktura ti komunidad (Petrie et al., 2015; Bernhardt et al., 2017; Sarkar et al., 2020). Adu dagiti nabanglo a mangmulit ket addaan kadagiti napigsa ken makadadael nga epekto kadagiti adu nga intacto nga ekosistema/biodibersidad a hotspot (kas pagarigan dagiti korales a taaw, dagiti yelo ti Artiko/Antartiko, dagiti nangato a danaw ti bantay, dagiti sedimento ti nauneg a baybay, kdpy.) (Jones 2010; Beyer et al. 2020; Nordborg et al. 2020). Dagiti kabarbaro a heomikrobiolohiko a panagadal ket nangipakita a ti panagibukbok ti sintetiko nga organiko a banag (kas pagarigan dagiti nabanglo a mangmulit) ken dagiti nagtaud kadagitoy kadagiti rabaw dagiti artipisial nga estruktura (naibangon nga aglawlaw) (kas pagarigan dagiti lugar ti tawid ti kultura ken dagiti monumento a naaramid iti granito, bato, kayo ken metal) ket mangpapardas ti panagdadaelda (Gadd 2017; Liu et al. 2018). Dagiti aktibidad ti tao ket mabalin a mangpakaro ken mangpakaro ti biolohiko a pannakadadael dagiti monumento ken pasdek babaen ti polusion ti angin ken panagbalbaliw ti klima (Liu et al. 2020). Dagitoy nga organiko a kontaminado ket makireaksion iti alingasaw ti danum iti atmospera ken agtalinaed iti estruktura, a pakaigapuan ti pisikal ken kemikal a pannakadadael ti material. Ti biodegradasion ket nasaknap a mabigbigan a kas dagiti saan a matarigagayan a panagbalbaliw iti langa ken tagikua dagiti materiales a gapuanan babaen dagiti sibibiag nga organismo a mangapektar ti pannakapreserbada (Pochon ken Jaton, 1967). Ti kanayonan a mikrobio a panagtignay (metabolismo) dagitoy a kompuesto ket mabalin a mangkissay iti estruktural a kinatarnaw, kinaepektibo ti konserbasion ken kultural a pateg (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). Iti sabali a bangir, kadagiti sumagmamano a kaso, ti mikrobio a panagadaptasion ken sungbat kadagitoy nga estruktura ket nasarakan a makagunggona bayat a mangpormada kadagiti biofilm ken dagiti dadduma pay a mangsalaknib nga ukis a mangkissay iti rate ti panagrunot/panagrunaw (Martino, 2016). Gapuna, ti pannakapataud dagiti epektibo a napaut a panawen a natalged nga estratehia ti konserbasion para kadagiti bato, metal ken kayo a monumento ket kasapulan ti naan-anay a pannakaawat kadagiti kangrunaan a proseso a nairaman iti daytoy a proseso. No maidilig kadagiti natural a proseso (dagiti heolohiko a proseso, uram ti kabakiran, panagbettak ti bulkan, dagiti reaksion ti mula ken bakteria), dagiti aktibidad ti tao ket agresulta iti pannakairuar dagiti dakkel a tomo dagiti polisikliko nga aromatiko a hidrokarbon (PAH) ken dagiti dadduma pay nga organiko a karbon (OC) kadagiti ekosistema. Adu a PAHs a maus-usar iti agrikultura (insektisidio ken pestisidio a kas iti DDT, atrazine, carbaryl, pentachlorophenol, kdpy.), industria (krudo, pitak/basura ti lana, plastik a nagtaud iti petroleo, PCB, plasticizers, detergents, disinfectants, fumigants, banglo ken preserbatibo), produkto a pangtaripato iti personal (sunscreen, sunscreen dagiti disinfectante, dagiti manglapped iti insekto ken dagiti polycyclic musks) ken dagiti munision (dagiti eksplosibo a kas ti 2,4,6-TNT) ket dagiti potensial a xenobiotiko a mabalin nga apektaranna ti salun-at ti planetario ( Srogi, 2007 ; Vamsee-Krishna ken Phale, 2008 ; Petrie et al., 2015 ). Daytoy a listaan ​​ket mabalin a mapalawa tapno mairaman dagiti nagtaud iti petroleo a kompuesto (dagiti lana ti gasolina, dagiti pangpabanglo, dagiti aspalteno), dagiti nangato a molekular a dagsen a bioplastiko, ken dagiti ioniko a likido (Amde et al., 2015). Ti Table 1 ket mangilista kadagiti nadumaduma nga aromatiko a mangmulit ken dagiti panagusar kadagitoy kadagiti nadumaduma nga industria. Kadagiti napalabas a tawen, dagiti antropoheniko a panagibuyat dagiti napardas nga organiko a kompuesto, ken dagiti pay karbon dioksida ken dagiti dadduma pay a greenhouse gas, ket nangrugin nga immadu (Dvorak et al., 2017). Nupay kasta, dagiti antropoheniko nga epekto ket nangruna a nalablabes ngem dagiti natural. Iti pay maipatinayon, nasarakanmi a ti bilang dagiti SOC ket agtalinaed kadagiti adu nga aglawlaw ti aglawlaw ken nailasin a kas dagiti rumrummuar a mangmulit nga addaan kadagiti dakes nga epekto kadagiti biome (Pigura 1). Dagiti ahensia ti aglawlaw a kas ti Ahensia ti Panagsalaknib ti Aglawlaw ti Estados Unidos (USEPA) ket nangiraman kadagiti adu kadagitoy a mangmulit iti listaan ​​dagiti prioridadda gapu kadagiti cytotoxic, genotoxic, mutagenic, ken carcinogenic a tagikua dagitoy. Gapuna, kasapulan dagiti nainget a pagannurotan iti panagibelleng ken epektibo nga estratehia para iti panangtaming/panangikkat iti basura manipud kadagiti kontaminado nga ecosystem. Nadumaduma a pisikal ken kemikal a pamay-an ti panangagas kas iti pyrolysis, oxidative thermal treatment, air aeration, landfilling, incineration, kdpy., ket saan nga epektibo ken nagastos ken mangpataud kadagiti makadadael, makasabidong ken narigat a maagasan a by-products. Iti umad-adu a sangalubongan a pannakaammo iti aglawlaw, dagiti mikroorganismo a makabael a mangdadael kadagitoy a mangmulit ken dagiti nagtaud kadagitoy (kas ti halogenated, nitro, alkyl ken/wenno metil) ket mangallukoy iti umad-adu nga atension (Fennell et al., 2004; Haritash ken Kaushik, 2009; Phale et al., 2020; Sarkar et al., 2020; Schwanemann ken dagiti kakaduana, 2020). Ti pannakausar dagitoy a katutubo a kandidato a mikroorganismo laeng wenno kadagiti naglaok a kultura (kolonia) para iti pannakaikkat dagiti nabanglo a mangmulit ket addaan kadagiti pagimbagan no maipapan iti kinatalged ti aglawlaw, gastos, kinaepisiente, kinaepektibo, ken kinatalged. Dagiti managsirarak ket agsuksukisok pay ti panagtipon dagiti mikrobio a proseso kadagiti elektrokemikal a pamay-an ti redox, a daytoy ket dagiti bioelektrokemikal a sistema (BES), a kas maysa a nainkari a teknolohia para iti panagagas/panagikkat ti mangmulit (Huang et al., 2011). Ti teknolohia ti BES ket nakaawis ti umad-adu nga atension gapu ti nangato nga episiensiana, nababa a gastos, kinatalged ti aglawlaw, panagpataray ti temperatura ti kuarto, dagiti biocompatible a materiales, ken ti abilidad a makasubli kadagiti napateg a by-products (kas pagarigan, koriente, gasolina, ken kemikal) (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). Ti yaay ti nangato a panagsasaruno ti genome ken dagiti ramit/pamay-an ti omics ket nangited ti adu a baro nga impormasion iti henetiko a regulasion, proteomics, ken fluxomics dagiti reaksion dagiti nadumaduma a mangdadael a mikroorganismo. Ti panagtipon kadagitoy nga alikamen iti biolohia ti sistema ket ad-adda a nangparang-ay ti pannakaawatmi iti panagpili ken panagpino kadagiti target a kataboliko a dalan kadagiti mikroorganismo (kayatna a sawen, metaboliko a disenio) tapno magun-od ti episiente ken epektibo a biodegradasion. Tapno madisenio dagiti epektibo nga estratehia ti bioremediation babaen ti panagusar kadagiti maibagay a kandidato a mikroorganismo, kasapulan a maawatantayo ti biokemikal a potensial, metaboliko a panagduduma, henetiko a komposision, ken ekolohia (autoekolohia/sinekolohia) dagiti mikroorganismo.
Fig. 1. Dagiti gubuayan ken dalan dagiti nababa a molekular a PAH babaen kadagiti nadumaduma nga aglawlaw ti aglawlaw ken nadumaduma a banag a mangapektar iti biota. Dagiti nagtimbukel a linia ket mangibagi kadagiti panagtitinnulong ti nagbaetan dagiti elemento ti ekosistema.
Iti daytoy a repaso, pinadasmi a gupgopen ti datos ti pannakadadael dagiti simple a PAH a kas ti naphthalene ken dagiti nasukatan a naphthalene babaen dagiti nadumaduma a bakteria a naibukod a mangsaklaw kadagiti metaboliko a dalan ken kinanadumaduma, dagiti enzyme a mairaman iti panagdadael, gene a komposision/linaon ken kinanadumaduma, dagiti selula a sungbat ken nadumaduma nga aspeto ti bioremediation. Ti pannakaawat kadagiti biokemikal ken molekular a lebel ket makatulong iti panangilasin kadagiti maitutop a kita ti mangsangaili ken ti ad-adu pay a genetiko nga inhenieriada para iti epektibo a bioremediation kadagiti kasta a prioridad a mangmulit. Makatulong daytoy iti panangpataud kadagiti estratehia para iti pannakaipasdek dagiti site-specific bacterial consortia para iti epektibo a bioremediation.
Ti kaadda ti dakkel a bilang dagiti makasabidong ken napeggad nga aromatiko a kompuesto (a mangpennek ti pagannurotan ti Huckel 4n + 2π nga elektron, n = 1, 2, 3, ...) ket mangpataud ti nakaro a pangta kadagiti nadumaduma a media ti aglawlaw a kas ti angin, daga, sedimento, ken ti rabaw ken uneg ti daga a danum (Puglisi et al., 2007). Dagitoy a kompuesto ket addaan kadagiti agmaymaysa a singsing ti bensena (monosikliko) wenno adu a singsing ti bensena (polisikliko) a naurnos iti linia, anggular wenno gunglo a porma ken mangipakpakitada ti kinatalged (kinatalged/kinaawan ti kinatalged) iti aglawlaw gapu ti nangato a negatibo nga enerhia ti panagdung-aw ken kinaawan ti panagtignay (inertness), a mabalin a maipalawag babaen ti hidropobisidadda ken naikkat a kasasaadda. No ti aromatiko a singsing ket ad-adda pay a masukatan babaen dagiti grupo ti metil (-CH3), karboksil (-COOH), hidroksil (-OH), wenno sulfonato (-HSO3), daytoy ket agbalin nga ad-adda a natalged, addaan iti napigpigsa nga afinidad para kadagiti makromolekula, ken bioaccumulative kadagiti biolohiko a sistema (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). Sumagmamano a nababa a molekular a dagsen a polisikliko nga aromatiko a hidrokarbon (LMWAH), a kas ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna [metilnaphthalene, naphthoic acid, naphthalenesulfonate, ken 1-naphthyl N-methylcarbamate (carbaryl)], ket nairaman iti listaan ​​dagiti prioridad nga organiko a mangmulit babaen ti Ahensia ti Panagsalaknib ti Aglawlaw ti E.U. a kas genotoxic, . mutagenic, ken/wenno karsinoheniko (Cerniglia, 1984). Ti pannakairuar daytoy a klase dagiti NM-PAH iti aglawlaw ket mabalin nga agresulta iti bioaccumulation dagitoy a kompuesto kadagiti amin a lebel ti kadena ti taraon, iti kasta ket mangapektar ti salun-at dagiti ekosistema (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
Dagiti taudan ken dalan dagiti PAH iti biota ket nangruna babaen ti panagakar ken panagtitinnulong ti nagbaetan dagiti nadumaduma a paset ti ekosistema a kas ti daga, danum iti uneg ti daga, rabaw a danum, apit ken ti atmospera (Arey ken Atkinson, 2003). Ipakita ti Figura 1 dagiti panagtitinnulong ken pannakaiwaras dagiti nadumaduma a nababa a molekular a dagsen a PAH kadagiti ekosistema ken dagiti dalanda iti pannakaisarang iti biota/tao. Dagiti PAH ket naideposito kadagiti rabaw a kas resulta ti polusion ti angin ken babaen ti panagakar (drift) dagiti panagibuyat ti lugan, dagiti industrial a tambutso a gas (coal gasification, combustion ken coke production) ken ti panagibukbokda. Dagiti aktibidad ti industria kas iti panagaramid kadagiti sintetiko a tela, tina ken pintura; panangpreserba iti kayo; panagproseso iti goma; aktibidad iti panagpataud iti semento; panagpataud iti pestisidio; ken dagiti aplikasion ti agrikultura ket dagiti nangruna a taudan dagiti PAH kadagiti sistema ti daga ken danum (Bamforth ken Singleton, 2005; Wick et al., 2011). Impakita dagiti panagadal a dagiti daga kadagiti suburban ken urbano a lugar, asideg kadagiti haywey, ken kadagiti dadakkel a siudad ket ad-adda a nalaka a maakaran kadagiti polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) gapu kadagiti panagibuyat manipud kadagiti planta ti koriente, residensial a panagpapudot, karga ti trapiko ti angin ken kalsada, ken dagiti aktibidad ti panagbangon (Suman et al., 2016). (2008) ket nangipakita a dagiti PAH iti daga iti asideg dagiti kalsada idiay New Orleans, Louisiana, USA ket nangato a kas ti 7189 μg/kg, idinto nga iti nalawa nga espasio, dagitoy ket 2404 μg/kg laeng. Kasta met, dagiti lebel ti PAH a kas kangato ti 300 μg/kg ket naipadamag kadagiti lugar nga asideg kadagiti lugar ti panaggasipikasion ti karbon kadagiti sumagmamano a siudad ti E.U. (Kanaly ken Harayama, 2000; Bamforth ken Singleton, 2005). Dagiti daga manipud kadagiti nadumaduma a siudad ti India a kas ti Delhi (Sharma et al., 2008), Agra (Dubey et al., 2014), Mumbai (Kulkarni ken Venkataraman, 2000) ken Visakhapatnam (Kulkarni et al., 2014) ket naipadamag a naglaon kadagiti nangato a konsentrasion dagiti PAH. Dagiti aromatiko a kompuesto ket nalaklaka a masepsep kadagiti partikulo ti daga, organiko a banag ken dagiti mineral ti damili, isu nga agbalin a nangruna a paglemmengan ti karbon kadagiti ekosistema (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). Dagiti kangrunaan a taudan dagiti PAH kadagiti ekosistema ti danum ket ti panagtudo (nabasa/namaga a panagtudo ken alingasaw ti danum), panagayus ti siudad, panagiparuar ti narugit a danum, panagkarga manen ti danum iti uneg ti daga kdpy.(Srogi, 2007). Napattapatta nga agarup a 80% kadagiti PAH kadagiti ekosistema ti baybay ket nagtaud manipud iti panagtudo, panagsedimentasion, ken panagiparuar ti basura (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). Dagiti nangatngato a konsentrasion ti PAH iti rabaw a danum wenno ti leachate manipud kadagiti lugar ti panagibelleng ti solido a basura ket kamaudiananna ket agruar iti danum iti uneg ti daga, a mangpataud ti dakkel a pangta ti salun-at ti publiko manipud idi nasurok a 70% ti populasion idiay Abagatan ken Abagatan a daya nga Asia ket umin-inum iti danum iti uneg ti daga (Duttagupta et al., 2019). Ti nabiit pay a panagadal babaen ni Duttagupta et al. (2020) dagiti panaganalisar ti karayan (32) ken danum iti uneg ti daga (235) manipud iti Laud a Bengal, India, ket nakasarak a ti nakarkulo a 53% kadagiti agtataeng iti siudad ken 44% kadagiti agtataeng iti away (agdagup iti 20 a riwriw nga agtataeng) ket mabalin a maipasango iti naphthalene (4.9–10.6 μg/L) ken dagiti nagtaudanna. Dagiti naidumaduma a padron ti panagusar ti daga ken ti immadu a panagala ti danum iti uneg ti daga ket naikeddeng a kas dagiti kangrunaan a banag a mangkonkontrol ti bertikal a panagitulod (advection) dagiti nababa a molekular a dagsen a PAH iti subrabaw. Natakuatan a naapektaran ti panagayus ti agrikultura, panagiparuar ti narugit a danum ti munisipio ken industria, ken panagiparuar ti solido a basura/basura babaen kadagiti PAH kadagiti labneng ti karayan ken dagiti sedimento iti uneg ti daga. Ti panagtudo iti atmospera ad-adda a pakaruenna ti polusion ti PAH. Dagiti nangato a konsentrasion dagiti PAH ken dagiti nagtaudanda nga alkil (51 iti dagup) ket naipadamag kadagiti karayan/watershed iti sangalubongan, a kas ti Karayan Fraser, Karayan Louan, Karayan Denso, Karayan Missouri, Karayan Anacostia, Karayan Ebro, ken Karayan Delaware (Yunker et al., 2002; Motelay-Massei et al., 2006; Li et al., 2010; Amoako ken dagiti kakaduana, 2011; Kadagiti sedimento ti labneng ti Karayan Ganges, ti naphthalene ken phenanthrene ket nasarakan a kaaduan a naipangpangruna (naduktalan iti 70% kadagiti sample) (Duttagupta et al., 2019). Maysa pay, dagiti panagadal ket nangipakita a ti klorinasion ti inumen a danum ket mabalin a mangiturong iti pannakaporma dagiti ad-adu a makasabidong nga oksihena ken klorinado a PAH (Manoli ken Samara, 1999). Dagiti PAH ket maurnong kadagiti cereal, prutas ken nateng a kas resulta ti panagala babaen dagiti mula manipud kadagiti kontaminado a daga, danum iti uneg ti daga ken panagtudo (Fismes et al., 2002). Adu nga organismo iti danum a kas dagiti ikan, mussels, clams ken udang ket kontaminado kadagiti PAH babaen ti panagusar kadagiti kontaminado a taraon ken danum ti baybay, ken kasta met babaen dagiti tisyu ken kudil (Mackay ken Fraser, 2000). Dagiti pamay-an ti panagluto/panagproseso kas iti panagihaw, panagiluto, panagsigarilio, panagprito, panagmaga, panagluto ken panagluto iti uring ket mabalin met nga agtungpal iti dakkel a kaadu ti PAH iti taraon. Daytoy ket kaaduan nga agpannuray iti panagpili ti material nga agsigsigarilio, phenolic/aromatic hydrocarbon content, pamay-an ti panagluto, kita ti pagpapudot, linaon ti agneb, suplay ti oksiheno ken temperatura ti panaguram (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). Dagiti polisikliko nga aromatiko a hidrokarbon (PAH) ket naduktalan pay iti gatas kadagiti nadumaduma a konsentrasion (0.75–2.1 mg/L) (Girelli et al., 2014). Ti panagurnong dagitoy a PAH iti taraon ket agpannuray pay kadagiti pisikokemikal a tagikua ti taraon, bayat a dagiti makasabidong nga epektoda ket mainaig kadagiti pisiolohiko nga aramid, metaboliko nga aktibidad, panagsebseb, panagiwaras ken panagiwaras ti bagi (Mechini et al., 2011).
Ti panagsabidong ken dagiti makadangran nga epekto dagiti polisikliko nga aromatiko a hidrokarbon (PAH) ket nabayagen a naamammuan (Cherniglia, 1984). Dagiti nababa a molekular a dagsen a polisikliko nga aromatiko a hidrokarbon (LMW-PAH) (dua aginggana ti tallo a singsing) ket mabalin a kovalente a mangisilpo kadagiti nadumaduma a makromolekula a kas ti DNA, RNA ken dagiti protina ken dagitoy ket kanserheniko (Santarelli et al., 2008). Gapu ti hydrophobic a kinataoda, dagitoy ket naisina babaen dagiti lipid membrane. Kadagiti tattao, dagiti cytochrome P450 monooxygenases ket mang-oxidize kadagiti PAH kadagiti epoxide, a dagiti dadduma kadagitoy ket nangato a reaktibo (kas pagarigan, baediol epoxide) ken mabalin a mangiturong iti panagbalbaliw dagiti normal a selula kadagiti makadangran (Marston et al., 2001). Mainayon pay, dagiti produkto ti panagbalbaliw dagiti PAH a kas dagiti quinones, phenols, epoxides, diols, kdpy ket ad-adda a makasabidong ngem dagiti nagannak a kompuesto. Sumagmamano a PAH ken dagiti metaboliko a nagbaetanda ket mabalin a mangapektar kadagiti hormone ken dagiti nadumaduma nga enzyme iti metabolismo, iti kasta ket dakes a mangapektar ti panagdakkel, ti sentral a sistema ti nerbio, dagiti sistema ti panagpaadu ken imiunidad ( Swetha ken Phale, 2005 ; Vamsee-Krishna et al., 2006 ; Oostingh et al., 2008 ). Ti ababa a panawen a pannakaisarang kadagiti nababa a molekular a dagsen a PAH ket naipadamag a mangpataud ti nadadael a panagandar ti bara ken trombosis kadagiti asthmatic ken mangpaadu ti peggad ti kanser ti kudil, bara, pantog ken tian ken bagis (Olsson et al., 2010; Diggs et al., 2011). Impakita met dagiti panagadal kadagiti animal a ti pannakaisarang iti PAH ket mabalin nga addaan iti dakes nga epekto iti panagandar ken panagdakkel ti panagpaadu ken mabalin a pakaigapuan ti katarata, pannakadadael ti bato ken dalem, ken jaundice. Dagiti nadumaduma a produkto ti biotranspormasion ti PAH a kas dagiti diol, epoxides, quinones ken dagiti nawaya a radikal (cations) ket naipakita a mangporma kadagiti DNA adducts. Dagiti natalinaay nga adduct ket naipakita a mangbalbaliw ti makinaria ti panagulit ti DNA, idinto a dagiti saan a natalged nga adduct ket mabalinda a depurinate ti DNA (kangrunaan iti adenine ken no dadduma iti guanine); agpada a mabalin a mangpataud kadagiti biddut a mangiturong kadagiti mutasion (Schweigert et al. 2001). Iti pay maipatinayon, dagiti quinone (benzo-/pan-) ket mabalin a mangpataud kadagiti reaktibo nga oksiheno a sebbangan (ROS), a mangpataud ti makapapatay a pannakadadael iti DNA ken dagiti dadduma pay a makromolekula, iti kasta ket mangapektar ti panagandar ti tisyu/panagbiag (Ewa ken Danuta 2017). Ti napaut a pannakaisarang kadagiti nababa a konsentrasion ti pyrene, biphenyl ken naphthalene ket naipadamag a mangpataud ti kanser kadagiti eksperimental nga ayup (Diggs et al. 2012). Gapu iti makapapatay a panagsabidongda, ti panangdalus/panangikkat kadagitoy a PAH manipud kadagiti naapektaran/kontaminado a lugar ket maysa a prioridad.
Nadumaduma a pisikal ken kemikal a pamay-an ti nausar tapno maikkat dagiti PAH manipud kadagiti kontaminado a lugar/aglawlaw. Dagiti proseso a kas ti panagpuor, panag-dechlorination, UV oxidation, fixation, ken solvent extraction ket adu ti pagdaksan, a mairaman ti pannakaporma dagiti makasabidong a by-products, kinarikut ti proseso, dagiti isyu ti kinatalged ken regulasion, nababa nga episiensiana, ken nangato a gastos. Nupay kasta, ti mikrobio a biodegradation (maawagan iti bioremediation) ket maysa a nainkari nga alternatibo a pamay-an a mairaman ti panagusar kadagiti mikroorganismo iti porma dagiti puro a kultura wenno kolonia. No idilig kadagiti pisikal ken kemikal a pamay-an, daytoy a proseso ket makaay-ayo iti aglawlaw, saan a makaraut, epektibo ti gastos, ken mataginayon. Ti bioremediation ket mabalin a maaramid iti naapektaran a lugar (in situ) wenno iti naisangayan a naisagana a lugar (ex situ) ken gapuna ket maibilang a kas maysa nga ad-adda a natalged a pamay-an ti panagtarimaan ngem dagiti tradisional a pisikal ken kemikal a pamay-an (Juhasz ken Naidu, 2000; Andreoni ken Gianfreda, 2007; Megharaj et al., 2011; Phale et al., 2020; Sarkar ken dagiti kakaduana, 2020).
Ti pannakaawat kadagiti mikrobio a metaboliko nga addang a mairaman iti pannakadadael dagiti nabanglo a mangmulit ket addaan kadagiti dakkel a sientipiko ken ekonomiko nga implikasionda para iti ekolohikal ken aglawlaw a kinatalged. Ti nakarkulo a 2.1×1018 a gramo ti karbon (C) ket naidulin kadagiti sedimento ken dagiti organiko a kompuesto (kayatna a sawen, lana, natural a gas, ken karbon, kayatna a sawen, dagiti fossil a fuel) iti sangalubongan, a mangaramid ti dakkel a kontribusion iti sangalubongan a siklo ti karbon. Nupay kasta, ti napardas nga industrialisasion, panagala ti fossil fuel, ken dagiti aktibidad ti tao ket mangbusbusbos kadagitoy a litosperiko a pagurnongan ti karbon, a mangiruar ti nakarkulo a 5.5×1015 g ti organiko a karbon (kas dagiti mangmulit) iti atmospera iti tinawen (Gonzalez-Gaya et al., 2019). Kaaduan iti daytoy nga organiko a karbon ket sumrek kadagiti ekosistema ti daga ken baybay babaen ti panagsedimentasion, panagitulod, ken panagayus. Mainayon pay, dagiti baro a sintetiko a mangmulit a nagtaud manipud kadagiti fossil fuel, kas kadagiti plastik, plasticizers ken plastic stabilizers (phthalates ken dagiti isomers-da), ket nakaro a mangrugit kadagiti ekosistema ti baybay, daga ken danum ken ti biota-da, iti kasta ket mangpakaro kadagiti sangalubongan a peggad ti klima. Nadumaduma a kita ti mikroplastiko, nanoplastiko, dagiti pirgis ti plastik ken dagiti makasabidong a monomer a produktoda a nagtaud manipud iti polyethylene terephthalate (PET) ket naurnong idiay Taaw Pasipiko iti nagbaetan ti Amianan nga Amerika ken Abagatan a daya nga Asia, a mangporma ti “Great Pacific Garbage Patch”, a mangdangran kadagiti biag iti baybay (Newell et al., 2020). Napaneknekan dagiti sientipiko a panagadal a saan a posible nga ikkaten dagiti kasta a mangmulit/basura babaen ti aniaman a pisikal wenno kemikal a pamay-an. Iti daytoy a konteksto, dagiti kaaduan a mausar a mikroorganismo ket dagitoy a makabael nga oksidatibo a mangmetabolisar kadagiti mangmulit iti karbon dioksida, kemikal nga enerhia ken dagiti dadduma pay a saan a makasabidong a by-product nga iti kamaudiananna ket sumrek kadagiti sabali a proseso ti panagsiklo ti sustansia (H, O, N, S, P, Fe, kdpy.). Gapuna, ti pannakaawat ti mikrobio nga ekopisiolohia ti aromatiko a mangmulit a mineralisasion ken ti panagtengngelna iti aglawlaw ket napateg para iti panangtingiting ti siklo ti mikrobio a karbon, ti neto a badyet ti karbon ken dagiti masakbayan a peggad ti klima. Gapu iti naganat a pannakasapul a maikkat dagiti kasta a compound manipud iti aglawlaw, rimsua ti nadumaduma nga eco-industries a naipamaysa kadagiti nadalus a teknolohia. Iti sabali a wagas, ti panangipateg kadagiti industrial a basura/basura a kemikal a naurnong kadagiti ekosistema (kayatna a sawen ti basura iti kinabaknang a pamay-an) ket maibilang a kas maysa kadagiti adigi ti sirkulo nga ekonomia ken dagiti panggep ti natalged a panagrang-ay (Close et al., 2012). Gapuna, ti pannakaawat kadagiti metaboliko, enzymatic ken henetiko nga aspeto dagitoy a potensial a kandidato iti panagdadael ket napateg unay para iti epektibo a pannakaikkat ken bioremediation dagiti kasta nga aromatiko a mangmulit.
Kadagiti adu nga aromatiko a mangmulit, mangipaaykami iti naisangsangayan nga atension kadagiti nababa ti molekular-timbangna a PAH a kas iti naphthalene ken dagiti nasukatan a naphthalene. Dagitoy a kompuesto ket dagiti nangruna a paset dagiti gasolina a nagtaud iti petroleo, dagiti tina ti tela, dagiti produkto ti konsumidor, dagiti pestisidio (dagiti bola ti kuton ken dagiti panglapped ti insekto), dagiti plastikizer ken dagiti tannin ken gapuna ket nasaknap kadagiti adu nga ekosistema (Preuss et al., 2003). Dagiti kabarbaro a reporta ket mangitag-ay ti panagurnong ti konsentrasion ti naphthalene kadagiti sedimento ti aquifer, danum iti uneg ti daga ken dagiti daga iti uneg ti daga, dagiti sona ti vadose ken dagiti beddeng ti karayan, a mangisingasing ti bioaccumulation na iti aglawlaw (Duttagupta et al., 2019, 2020). Ti Tabla 2 ket manggupgop kadagiti pisikokemikal a tagikua, dagiti aplikasion ken dagiti epekto ti salun-at ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna. No maipadis kadagiti sabali a nangato a molekular-timbangna a PAH, ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna ket saan unay a hydrophobic, ad-adu a matunaw iti danum ken nasaknap a naiwarwaras kadagiti ekosistema, isu a dagitoy ket masansan a maus-usar a kas dagiti modelo a substrato tapno adalen ti metabolismo, genetika ken metaboliko a panagduduma dagiti PAH. Ti dakkel a bilang dagiti mikroorganismo ket makabaelda a mangmetabolisar ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna, ken ti komprehensibo nga impormasion ket magun-od kadagiti metaboliko a dalanda, dagiti ensima ken dagiti regulatorio a tampok (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). Iti pay maipatinayon, ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna ket naikeddeng a kas dagiti prototipo a kompuesto para iti panagsukima ti polusion ti aglawlaw gapu ti nangato a kinaadu ken bioavailability dagitoy. Pattapattaen ti US Environmental Protection Agency a ti promedio a lebel ti naphthalene ket 5.19 μg iti tunggal metro kubiko manipud iti asuk ti sigarilio, kangrunaan manipud iti saan a kompleto a pannakauram, ken 7.8 agingga iti 46 μg manipud iti asuk iti sikigan ti ayus, bayat a ti pannakaisarang iti creosote ken naphthalene ket 100 agingga iti 10,000 a daras a nangatngato (Preuss et al. 2003). Ti naphthalene nangruna ket nasarakan nga addaan iti sebbangan-, rehion-, ken sekso-espesipiko a panagsabidong ti panaganges ken carcinogenicity. Maibatay kadagiti panagadal kadagiti animal, ti International Agency for Research on Cancer (IARC) ket inlasinna ti naphthalene kas “posible a carcinogen ti tao” (Grupo 2B)1. Ti pannakaisarang kadagiti nasukatan a naphthalenes, kangrunaanna babaen ti pananglang-ab wenno parenteral (oral) a panangipauneg, ket pakaigapuan ti pannakadangran ti tisyu ti bara ken mangpaadu iti insidente ti tumor ti bara kadagiti rata ken utot (National Toxicology Program 2). Dagiti nakaro nga epekto ket mairaman ti panagulaw, panagisbo, sakit ti tian, panagtakki, sakit ti ulo, pannakariro, adu a panagling-et, gurigor, tachycardia, kdpy tattao ken naipakita a manglapped iti acetylcholinesterase a pakaigapuan ti paralisis ( Smulders et al., 2003 ; Bulen ken Distel, 2011 ). Gapuna, ti pannakaawat kadagiti mekanismo ti panagdadael ti mikrobio, henetiko a regulasion, ensimatiko ken selula a reaksion ket napateg unay para iti panagrang-ay kadagiti estratehia ti bioremediation kadagiti kontaminado nga aglawlaw.
Table 2. Detalyado nga impormasion kadagiti pisikokemikal a tagikua, panagusar, pamay-an ti pannakailasin ken dagiti nainaig a sakit ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna.
Kadagiti narugit a niche, dagiti hydrophobic ken lipophilic nga aromatiko a mangmulit ket mabalin a mangpataud kadagiti nadumaduma a selula nga epekto iti mikrobioma ti aglawlaw (komunidad), a kas dagiti panagbalbaliw ti pluido ti membrane, ti panaglaok ti membrane, panaglumbang ti lipid bilayer, pannakasinga ti panagiyakar ti enerhia (kadena ti panagitulod ti elektron/puersa ti panagtignay ti proton), ken aktibidad dagiti protina a nainaig iti membrane (Sikkema et al.,,) 1995). Iti pay maipatinayon, dagiti sumagmamano a matunaw a tengnga a kas dagiti katekol ken kinone ket mangpataud kadagiti reaktibo nga oksiheno a sebbangan (ROS) ken mangporma kadagiti adukto nga addaan iti DNA ken dagiti protina (Penning et al., 1999). Gapuna, ti kinaadu dagiti kasta a kompuesto kadagiti ekosistema ket mangipakat ti mapili a panagpilit kadagiti mikrobio a komunidad tapno agbalin nga episiente a mangdadael kadagiti nadumaduma a pisiolohiko a lebel, a mairaman ti panagala/panagbiahe, intraselullar a panagbalbaliw, asimilasion/panagusar, ken kompartimentalisasion.
Ti panagsukisok iti Ribosomal Database Project-II (RDP-II) ket nangipalgak a ti dagup a 926 a kita ti bakteria ket naisina manipud kadagiti kultura ti media wenno panagpabaknang a kontaminado iti naphthalene wenno dagiti nagtaudanna. Ti grupo ti Proteobacteria ket addaan iti kangatuan a bilang dagiti pannakabagi (n = 755), a sinaruno babaen ti Firmicutes (52), Bacteroidetes (43), Actinobacteria (39), Tenericutes (10), ken dagiti saan a naklasipika a bakteria (8) (Pigura 2). Dagiti pannakabagi ti γ-Proteobacteria (Pseudomonadales ken Xanthomonadales) ket nangdominar kadagiti amin a Gram-negatibo a grupo nga addaan iti nangato a linaon ti G+C (54%), bayat a ti Clostridiales ken Bacillales (30%) ket dagiti Gram-positibo a grupo nga addaan iti nababa a linaon ti G+C. Dagiti pseudomonas (ti kangatuan a bilang, 338 a sebbangan) ket naipadamag a makabael a mangdadael ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna iti methyl kadagiti nadumaduma a narugit nga ekosistema (alkitran ti karbon, petroleo, krudo, pitak, panagibukbok ti lana, narugit a danum, organiko a basura ken pagibellengan) ken kasta met kadagiti saan a nadadael nga ekosistema (daga, karayan, sedimento ken danum iti uneg ti daga) . (Pigura 2). Maysa pay, dagiti panagadal ti panagpabaknang ken ti metagenomiko a panaganalisar kadagiti sumagmamano kadagitoy a rehion ket nangipalgak a dagiti saan a nakultura a sebbangan ti Legionella ken Clostridium ket mabalin nga addaan iti makadadael a kapasidad, a mangipakpakita ti panagkasapulan a mangkultura kadagitoy a bakteria tapno adalen dagiti baro a dalan ken ti metaboliko a panagduduma.
Fig. 2. Taksonomiko a panagduduma ken ekolohikal a pannakaiwaras dagiti pannakabagi ti bakteria kadagiti aglawlaw a kontaminado kadagiti nagtaud iti naphthalene ken naphthalene.
Kadagiti nadumaduma nga aromatiko a mikroorganismo a mangdadael iti hidrokarbon, kaaduan ti makabael a mangdadael iti naphthalene kas kakaisuna a gubuayan ti karbon ken enerhia. Ti panagsasaruno dagiti pasamak a mairaman iti metabolismo ti naphthalene ket nailadawan para iti Pseudomonas sp. (dagiti kita: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 ken CSV86), Pseudomonas stutzeri AN10, Pseudomonas fluorescens PC20 ken dagiti dadduma pay a kita (ND6 ken AS1) (Mahajan ken dagiti kakadua, 1994; Resnick ken dagiti kakadua, 1996; Annweiler ken dagiti kakadua, 2000; Basu et al., 2003;Dennis ken Zylstra, 2004;Sota et al., 2006; naphthalene iti cis-naphthalenediol (Pigura 3 ti cis-dihydrodiol ket mabaliwan iti 1,2-dihydroxynaphthalene babaen ti maysa a dehydrogenase, 1,2-dihydroxynaphthalene dioxygenase (12DHNDO), ket mangbalbaliw iti 1,2-dihydroxynaphthalene Ti 2-hydroxychromene-2-carboxylic acid ket mangpataud ti trans-o-hydroxybenzylidenepyruvate, a nabingbingay babaen ti hydratase aldolase iti salicylic aldehyde ken piruvate ket isu idi ti immuna a C3 a kompuesto a nagtaud manipud iti naphthalene carbon skeleton. Ti NAD+-a nakadepende a salicylaldehyde dehydrogenase ket mangbalbaliw ti salicylaldehyde iti salicylic acid ket maawagan iti "ngato a dalan" ti panagdadael ti naphthalene Nupay kasta, adda dagiti sumagmamano a nailaksid; ket mairugi babaen ti naphthalene 2,3-dioxygenase tapno mangporma ti 2,3-dihydroxynaphthalene (Annweiler et al., 2000).
Pigura 3. Dagiti dalan ti panagdadael ti naphthalene, methylnaphthalene, naphthoic acid, ken carbaryl. Dagiti nagsirkulo a numero irepresentarda dagiti enzyme a responsable iti agsasaruno a pannakabalbaliw ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna kadagiti sumaganad a produkto. 1 — naftaleno dioksigenase (NDO); 2, cis-dihidrodiol a dehidrogenase; 3, 1,2-dihidroksinaftaleno dioksigenase; 4, 2-hidroksikromeno-2-karboksiliko nga asido nga isomerase; 5, trans-O-hidroksibensilidenepirubato a hidratase aldolase; 6, salisilialdehido a dehidrogenase; 7, salisilato nga 1-hidroksilase; 8, katekol 2,3-dioksigenase (C23DO); 9, 2-hidroksimukonato a semialdehido dehidrogenase; 10, 2-oksopent-4-enoate nga hidratase; 11, 4-hidroksi-2-oksopentanoato nga aldolase; 12, acetaldehido a dehidrogenase; 13, katekol-1,2-dioksigenase (C12DO); 14, mukonato a sikloisomerase; 15, mukonolaktona a delta-isomerase; 16, β-ketoadipatenolactone nga hidrolase; 17, β-ketoadipate ti suksinil-CoA a transferase; 18, β-ketoadipate-CoA a tiolase; 19, suksinil-CoA: asetil-CoA suksiniltransferase; 20, salisilato nga 5-hidroksilase; 21 – gentisato nga 1,2-dioksigenase (GDO); 22, maleylpirubato nga isomerase; 23, fumarilpirubato a hidrolase; 24, metilnaftalene hidroksilase (NDO); 25, hidroksimetilnaftalano dehidrogenase; 26, naftaldehido a dehidrogenase; 27, 3-formilsalisiliko nga asido nga oksidase; 28, hidroksisoftalato dekarboksilase; 29, karbaril a hidrolasa (CH); 30, 1-naphthol-2-hidroksilase ti.
Depende iti organismo ken ti henetiko a pakabuklanna, ti nagbanagan nga asido a salisiliko ket ad-adda a ma-metabolisado babaen man ti dalan ti katekol babaen ti panagusar ti salicylate 1-hydroxylase (S1H) wenno babaen ti dalan ti gentisate babaen ti panagusar ti salicylate 5-hydroxylase (S5H) (Pigura 3). Gapu ta ti salicylic acid ket isu ti kangrunaan a nagbaetan iti metabolismo ti naphthalene (ngato a dalan), dagiti addang manipud iti salicylic acid aginggana iti TCA a tengnga ket masansan a makunkuna a kas ti nababbaba a dalan, ken dagiti gene ket naurnos iti maymaysa nga operon. Gagangay a makita a dagiti gene iti makinngato a dalan nga operon (nah) ken ti makinbaba a dalan nga operon (sal) ket nairegular babaen dagiti gagangay a regulatorio a banag; kas pagarigan, ti NahR ken salicylic acid ket agtignay a kas dagiti inducer, a mangipalubos kadagiti agpada nga operon a naan-anay a mangmetabolisar ti naphthalene (Phale et al., 2019, 2020).
Iti pay maipatinayon, ti katekol ket sikliko a nabingbingay iti 2-hidroksimukonato a semialdehido babaen ti meta a dalan babaen ti katekol 2,3-dioksigenase (C23DO) ( Yen et al., 1988 ) ken ad-adda pay a naidrolisa babaen ti 2-hidroksimukonato a semialdehido a hidrolasa tapno mangporma ti 2-hidroksipento-2,4-dienoiko nga asido. Kalpasanna ti 2-hydroxypent-2,4-dienoate ket mabaliwan iti piruvate ken acetaldehyde babaen ti maysa a hydratase (2-oxopent-4-enoate hydratase) ken maysa nga aldolase (4-hydroxy-2-oxopentanoate aldolase) ken kalpasanna sumrek iti sentral a dalan ti karbon (Pigura 3). Iti sabali a wagas, ti katekol ket sikliko a naisina iti cis,cis-muconate babaen ti ortho a dalan babaen ti katekol 1,2-oksigenase (C12DO). Ti mukonato a sikloisomerase, muconolactone isomerase, ken β-ketoadipate-nollactone hydrolase ket mangbalbaliw ti cis,cis-muconate iti 3-oxoadipate, a sumrek iti tengnga a dalan ti karbon babaen ti succinyl-CoA ken acetyl-CoA (Nozaki et al., 1968) (Pigura 3).
Iti dalan ti gentisate (2,5-dihydroxybenzoate), ti nabanglo a singsing ket mabingay babaen ti gentisate 1,2-dioxygenase (GDO) tapno mangporma ti maleylpyruvate. Daytoy a produkto ket mabalin a direkta a mai-hydrolyze iti piruvate ken malate, wenno daytoy ket mabalin nga isomerize tapno mangporma ti fumarylpyruvate, a kalpasanna ket mabalin a mai-hydrolyze iti piruvate ken fumarate (Larkin ken Day, 1986). Ti panagpili ti alternatibo a dalan ket napaliiw kadagiti agpada a Gram-negatibo ken Gram-positibo a bakteria kadagiti biokemikal ken henetiko a lebel ( Morawski et al., 1997 ; Whyte et al., 1997 ). Dagiti gram-negatibo a bakteria (Pseudomonas) ket kaykayatda ti agusar ti salicylic acid, nga isu daytoy ket maysa a mangtignay ti metabolismo ti naphthalene, a mangdekarboksila iti daytoy iti katekol babaen ti panagusar ti salicylate 1-hydroxylase ( Gibson ken Subramanian, 1984 ). Iti sabali a bangir, kadagiti Gram-positibo a bakteria (Rhodococcus), ti salicylate 5-hydroxylase ket mangbalbaliw ti salicylic acid iti gentisic acid, idinto a ti salicylic acid ket awan ti induktibo nga epektona iti transkripsion dagiti naphthalene a gene (Grund et al., 1992) (Pigura 3).
Naipadamag a dagiti sebbangan a kas ti Pseudomonas CSV86, Oceanobacterium NCE312, Marinhomonas naphthotrophicus, Sphingomonas paucimobilis 2322, Vibrio cyclotrophus, Pseudomonas fluorescens LP6a, Pseudomonas ken Mycobacterium a sebbangan ket mabalin a mangdadael iti monomethylnaphthalene wenno dimetilnaphtaleno (Dean-Raymond ken Bartha, 1975; Cane ken Williams, 1982; Mahajan ken kakadua, 1994; Dutta ken kakadua, 1998; Hedlund ken kakadua, 1999). Karaman kadagitoy, ti 1-methylnaphthalene ken 2-methylnaphthalene a dalan ti panagdadael ti Pseudomonas sp. Ti CSV86 ket nalawag a naadal kadagiti biokemikal ken ensimatiko a lebel ( Mahajan et al., 1994 ). Ti 1-Methylnaphthalene ket ma-metabolize babaen ti dua a dalan. Umuna, ti aromatiko a singsing ket mai-hydroxylated (ti saan a nasukatan a singsing ti metilnaphthalene) tapno mangporma ti cis-1,2-dihydroxy-1,2-dihydro-8-methylnaphthalene, nga ad-adda a ma-oksida iti metil salicylate ken methylcatechol, ken kalpasanna sumrek iti tengnga a dalan ti karbon kalpasan ti panagpisi ti singsing (Pigura 3). Daytoy a dalan ket maawagan iti “carbon source pathway”. Iti maikadua a “dalan ti detoxification”, ti grupo ti methyl ket mabalin a mai-hydroxylate babaen ti NDO tapno mangporma ti 1-hydroxymethylnaphthalene, nga ad-adda a ma-oxidize iti 1-naphthoic acid ken mairuar iti culture medium kas maysa a dead-end a produkto. Dagiti panagadal ket nangipakita a ti kita ti CSV86 ket saan a makabael a dumakkel iti 1- ken 2-naphthoic acid a kas ti kakaisuna a karbon ken taudan ti enerhia, a mangpasingked ti dalanna iti detoxification (Mahajan et al., 1994; Basu et al., 2003). Iti 2-metilnaphthalene, ti grupo ti metil ket agpasar iti hidroksilasion babaen ti hidroksilase tapno mangporma ti 2-hidroksimetilnaphthalene. Iti pay maipatinayon, ti saan a nasukatan a singsing ti singsing ti naphthalene ket agpasar iti singsing a hidroksilasion tapno mangporma ti dihidrodiol, a daytoy ket na-oksida iti 4-hidroksimetilkatekol kadagiti serye dagiti ensima-a-nakatalisa a reaksion ken sumrek iti tengnga a dalan ti karbon babaen ti dalan ti panagpisi ti meta-singsing. Kasta met, ti S. paucimobilis 2322 ket naipadamag nga agus-usar ti NDO tapno ag-hydroxylate ti 2-methylnaphthalene, nga ad-adda pay a na-oksida tapno mangporma ti methyl salicylate ken methylcatechol (Dutta et al., 1998).
Dagiti naphthoic acid (nasukatan/saan a nasukatan) ket dagiti detoxification/biotransformation by-products a nabukel bayat ti pannakadadael ti methylnaphthalene, phenanthrene ken anthracene ken mairuar iti nabusbos a medium ti kultura. Naipadamag a ti daga a naisina a Stenotrophomonas maltophilia CSV89 ket makabael a mangmetabolisar ti 1-naphthoic acid a kas ti taudan ti karbon (Phale et al., 1995). Mangrugi ti metabolismo babaen ti dihydroxylation ti aromatiko a singsing tapno mangporma ti 1,2-dihydroxy-8-carboxynaphthalene. Ti nagbanagan a diol ket ma-oksida iti katekol babaen ti 2-hidroksi-3-karboksibensilidenepirubato, 3-formilsalisiliko nga asido, 2-hidroksiisoptaliko nga asido ken salisiliko nga asido ken sumrek iti tengnga a dalan ti karbon babaen ti dalan ti panagpisi ti meta-singsing (Pigura 3).
Ti carbaryl ket maysa a pestisidio a naphthyl carbamate. Manipud idi Berde a Rebolusion idiay India idi tawtawen ti 1970, ti panagusar kadagiti kemikal nga abono ken pestisidio ket nangiturong iti panagadu ti polycyclic aromatic hydrocarbon (PAH) a panagibuyat manipud kadagiti agrikultural a saan a punto a taudan (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). Napattapatta a 55% (85,722,000 nga ektaria) iti dagup a daga a pagmulaan idiay India ti naagasan kadagiti kemikal a pestisidio. Iti napalabas a lima a tawen (2015–2020), ti sektor ti agrikultura ti India ket nagus-usar ti promedio a 55,000 aginggana ti 60,000 a tonelada ti pestisidio iti tinawen (Departamento ti Kooperatiba ken Pagimbagan dagiti Mannalon, Ministro ti Agrikultura, Gobierno ti India, Agosto 2020). Iti akin-amianan ken tengnga a tanap ti Gangetic (dagiti estado nga addaan iti kangatuan a populasion ken densidad ti populasion), ti panagusar kadagiti pestisidio kadagiti apit ket nasaknap, nga adda dagiti insektisidio a nangruna. Ti karbaryl (1-naphthyl-N-methylcarbamate) ket maysa a nalawa nga espektro, kalalainganna aginggana iti nangato a makasabidong a karbamate nga insektisidio a maus-usar iti agrikultura ti India iti promedio a rate iti 100–110 a tonelada. Gagangay a mailaklako daytoy babaen ti nagan ti negosio a Sevin ken maus-usar a mangkontrol kadagiti insekto (aphids, fire ants, fleas, mites, spiders ken adu pay a peste iti ruar) a mangapektar iti nadumaduma nga apit (mais, soybean, kapas, prutas ken nateng). Sumagmamano a mikroorganismo a kas ti Pseudomonas (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, Pseudomonas putida XWY-1), Rhodococcus (NCIB 12038), Sphingobacterium spp. (CF06), Burkholderia (C3), Micrococcus ken Arthrobacter ket mabalin met nga usaren a mangkontrol kadagiti dadduma a peste. Naipadamag a ti RC100 ket mabalin a mangdadael ti karbaril (Larkin ken Day, 1986; Chapalamadugu ken Chaudhry, 1991; Hayatsu et al., 1999; Swetha ken Phale, 2005; Trivedi et al., 2017). Ti dalan ti panagdadael ti carbaryl ket nasaknap a naadal kadagiti biokemikal, ensimatiko ken henetiko a lebel kadagiti naibukod a daga ti Pseudomonas sp. Dagiti kita ti C4, C5 ken C6 ( Swetha ken Phale, 2005 ; Trivedi et al., 2016 ) ( Fig. 3 ). Mangrugi ti metaboliko a dalan babaen ti hidrolisis ti ester bond babaen ti carbaryl hydrolase (CH) tapno mangporma ti 1-naphthol, methylamine ken carbon dioxide. Kalpasanna ti 1-naphthol ket mabaliwan iti 1,2-dihydroxynaphthalene babaen ti 1-naphthol hydroxylase (1-NH), nga ad-adda a ma-metabolisado babaen ti sentral a dalan ti karbon babaen ti salicylate ken gentisate. Sumagmamano a karbaril-a-mangdadael a bakteria ket naipadamag a mangmetabolisar iti daytoy iti salisiliko nga asido babaen ti panagpisi ti singsing ti katekol ortho (Larkin ken Day, 1986; Chapalamadugu ken Chaudhry, 1991). Ti naipangpangruna, dagiti bakteria a mangdadael ti naphthalene ket nangruna a mangmetabolisar ti salicylic acid babaen ti catechol, idinto a dagiti bakteria a mangdadael ti carbaryl ket kaykayatda a mangmetabolisar ti salicylic acid babaen ti dalan ti gentisate.
Ti naphthalenesulfonic acid/disulfonic acid ken dagiti nagtaud iti naphthylaminesulfonic acid ket mabalin nga usaren a kas dagiti nagbaetan iti panagpataud kadagiti azo a tina, dagiti ahente a mangbasa, dagiti dispersants, kdpy.. Nupay dagitoy a kompuesto ket addaan iti nababa a panagsabidong kadagiti tattao, dagiti panagtingiting ti cytotoxicity ket nangipakita a makapapatay dagitoy kadagiti ikan, daphnia ken algae (Greim et al., 1994). Dagiti pannakabagi ti henero ti Pseudomonas (dagiti kita ti A3, C22) ket naipadamag a mangirugi ti metabolismo babaen ti doble a hidroksilasion ti aromatiko a singsing a naglaon ti grupo ti asido a sulfoniko tapno mangporma ti dihidrodiol, nga ad-adda pay a mabaliwan iti 1,2-dihidroksinaphthalene babaen ti espontaneo a panagpisi ti grupo ti sulfito (Brilon et al., 1981). Ti nagbanagan a 1,2-dihydroxynaphthalene ket katabolisa babaen ti klasiko a dalan ti naphthalene, kayatna a sawen, ti dalan ti katekol wenno gentisate (Pigura 4). Naipakita a ti aminonaphthalenesulfonic acid ken hydroxynaphthalenesulfonic acid ket mabalin a naan-anay a madadael babaen dagiti naglaok a bakteria a konsorsio nga addaan kadagiti komplementario a kataboliko a dalan ( Nortemann et al., 1986 ). Naipakita a ti maysa a kameng ti konsorsio ket mangikkat ti sulfurize ti aminonaphthalenesulfonic acid wenno hydroxynaphthalenesulfonic acid babaen ti 1,2-dioxygenation, bayat a ti aminosalicylate wenno hydroxysalicylate ket mairuar iti medium ti kultura a kas ti dead-end a metabolite ken kalpasanna ket alaen babaen dagiti sabali a kameng ti konsorsio. Ti naphthalenedisulfonic acid ket relatibo a polar ngem saan unay a biodegradable ken gapuna ket mabalin a mametabolisado babaen dagiti nadumaduma a dalan. Ti umuna a desulfurisasion ket mapasamak bayat ti regioselective dihydroxylation ti aromatiko a singsing ken ti grupo ti sulfonic acid; ti maikadua a desulfurisasion ket mapasamak bayat ti hidroksilasion ti 5-sulfosalicylic acid babaen ti salicylic acid 5-hydroxylase tapno mangporma ti gentisic acid, a sumrek iti sentral a dalan ti karbon (Brilon et al., 1981) (Pigura 4). Dagiti enzyme a responsable iti pannakadadael ti naphthalene ket responsable pay iti metabolismo ti naphthalene sulfonate (Brilon et al., 1981; Keck et al., 2006).
Pigura 4. Dagiti metaboliko a dalan para iti panagdadael ti naphthalene sulfonate. Dagiti numero iti uneg dagiti sirkulo ket mangibagi kadagiti enzyme a responsable iti metabolismo ti naphthyl sulfonate, a kapada/kapada dagiti enzyme a nailadawan iti FIG. 3. 3.
Dagiti nababa a molekular a dagsen a PAH (LMW-PAH) ket mapabassit, hydrophobic ken saan unay a matunaw, ken gapuna ket saan a nalaka a madadael/madadael. Nupay kasta, kabaelan dagiti aerobic a mikroorganismo nga oksidaren dayta babaen ti panangsebsebda iti molekular nga oksihena (O2). Dagitoy nga enzyme ket nangruna a tagikua ti klase dagiti oxidoreductases ken mabalinda nga aramiden dagiti nadumaduma a reaksion a kas ti aromatiko a singsing a hidroksilasion (mono- wenno dihidroksilasion), dehidrohenasion ken aromatiko a singsing a panagpisi. Dagiti produkto a naala manipud kadagitoy a reaksion ket addada iti nangatngato a kasasaad ti oksidasion ken nalaklaka a ma-metabolisado babaen ti sentral a dalan ti karbon (Phale et al., 2020). Naipadamag a dagiti enzyme iti dalan ti panagdadael ket maiduron. Nababa unay wenno saan unay a napateg ti aktibidad dagitoy nga enzyme no maimula dagiti selula kadagiti simple a gubuayan ti karbon a kas iti glucose wenno organiko nga asido. Ti Tabla 3 ket manggupgop kadagiti nadumaduma nga enzyme (oxygenases, hydrolases, dehydrogenases, oxidases, kdpy.) a mairaman iti metabolismo ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna.
Table 3. Biokemikal a pakabigbigan dagiti enzyme a responsable iti pannakadadael ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna.
Dagiti panagadal ti radioisotopo (18O2) ket nangipakita a ti pannakaikabil ti molekular nga O2 kadagiti aromatiko a singsing babaen dagiti oksihenase ket isu ti kapapatgan nga addang iti panagpaaktibo ti ad-adu pay a biodegradasion ti maysa a kompuesto ( Hayaishi et al., 1955 ; Mason et al., 1955 ). Ti pannakaikabil ti maysa nga atomo ti oksiheno (O) manipud iti molekular nga oksiheno (O2) iti substrato ket mairugi babaen ti urayno endoheno wenno exoheno a monooksigenase (maawagan pay kadagiti hidroksilasa). Ti sabali pay nga atomo ti oksihena ket makissayan iti danum. Dagiti eksoheno a monooxygenases ket mangkissay ti flavin babaen ti NADH wenno NADPH, idinto nga kadagiti endomonooxygenases ti flavin ket mapabassit babaen ti substrato. Ti posision ti hidroksilasion ket agresulta iti panagduduma iti panagporma ti produkto. Kas pagarigan, ti salicylate 1-hydroxylase ket mang-hydroxylate ti salicylic acid iti posision ti C1, a mangporma ti catechol. Iti sabali a bangir, ti multikomponente a salicylate 5-hydroxylase (a naglaon kadagiti subunit ti reductase, ferredoxin, ken oxygenase) ket mang-hydroxylate ti salicylic acid iti posision ti C5, a mangporma ti gentisic acid (Yamamoto et al., 1965).
Dagiti dioxygenases ket mangikabil ti dua nga atomo ti O2 iti substrato. Depende kadagiti nabukel a produkto, dagitoy ket nabingbingay kadagiti ring hydroxylating dioxygenases ken ring cleaving dioxygenases. Dagiti singsing a hydroxylating dioxygenases ket mangbalbaliw kadagiti aromatiko a substrato kadagiti cis-dihydrodiols (kas pagarigan, naphthalene) ken nasaknap kadagiti bakteria. Agingganat’ agdama, naipakita a dagiti organismo a naglaon kadagiti ring hydroxylating dioxygenases ket makabaelda a dumakkel kadagiti nadumaduma nga aromatiko a taudan ti karbon, ken dagitoy nga enzyme ket naidasig a kas ti NDO (naphthalene), toluene dioxygenase (TDO, toluene), ken biphenyl dioxygenase (BPDO, biphenyl). Agpada a ti NDO ken BPDO ket mabalinda a katalisaren ti doble nga oksidasion ken sikigan a kadena a hidroksilasion dagiti nadumaduma a polisikliko nga aromatiko a hidrokarbon (tolueno, nitrotolueno, xylene, ethylbenzene, naphthalene, biphenyl, fluorene, indole, methylnaphthalene, naphthalenesulfonate, phenanthrene, anthracene, acetophenone, kdpy.) (Boyd ken Sheldrake, 1998; Phale ken dagiti kakaduana, 2020). Ti NDO ket maysa a sistema ti adu a paset a buklen ti maysa nga oxidoreductase, maysa a ferredoxin, ken ti aktibo a lugar-a naglaon ti oksihenase a paset ( Gibson ken Subramanian, 1984 ; Resnick et al., 1996 ). Ti katalitiko a yunit ti NDO ket buklen ti dakkel nga α a subunit ken ti bassit a β a subunit a naurnos iti α3β3 a konfigurasion. Ti NDO ket tagikua ti dakkel a pamilia dagiti oksihenase ken ti α-subunitna ket aglaon ti maysa a lugar ti Rieske [2Fe-2S] ken ti mononuklear a saan a heme a landok, a mangikeddeng ti substrato nga espesipiko ti NDO ( Parales et al., 1998 ). Gagangay, iti maysa a katalitiko a siklo, dua nga elektron manipud iti pannakakissay ti piridina a nukleotido ket mayakar iti Fe(II) nga ion iti aktibo a lugar babaen ti maysa a reduktase, maysa a ferredoxin ken maysa a lugar ti Rieske. Dagiti mangkissay a katupag ket mangpaaktibo ti molekular nga oksiheno, nga isu daytoy ket maysa a kasapulan para iti substrato a dihidroksilasion ( Ferraro et al., 2005 ). Agingganat’ agdama, sumagmamano laeng nga NDO ti nadalus ken nailasin a detalyado manipud kadagiti nadumaduma a kita ken ti henetiko a panagtengngel kadagiti dalan a mairaman iti panagdadael ti naphthalene ket naadal a detalyado ( Resnick et al., 1996 ; Parales et al., 1998 ; Karlsson et al., 2003 ). Dagiti singsing-a-mangpisi a dioksigenase (dagiti endo- wenno ortho-singsing-a-mangpisi nga enzyme ken dagiti exodiol- wenno meta-singsing-a-mangpisi nga enzyme) ket agtignay kadagiti hidroksilado nga aromatiko a kompuesto. Kas pagarigan, ti orto-singsing-a-mangpisi a dioksigenase ket ti katekol-1,2-dioksigenase, idinto a ti meta-singsing-a-mangpisi a dioksigenase ket ti katekol-2,3-dioksigenase (Kojima et al., 1961; Nozaki et al., 1968). Iti pay maipatinayon kadagiti nadumaduma nga oksihenase, adda pay dagiti nadumaduma a dehidrogenase a responsable iti dehidrogenasion dagiti nabanglo a dihidrodiol, alkohol ken aldehido ken panagusar ti NAD+/NADP+ a kas dagiti elektron nga umawat, nga isuda dagiti sumagmamano kadagiti napateg nga ensima a mairaman iti metabolismo ( Gibson ken Subramanian, 1984 ; Shaw ken Harayama, 1990 ; Fahle et al., 2020 ).
Dagiti ensima a kas dagiti hidrolasa (esterase, amidase) ket maikadua a napateg a klase dagiti ensima nga agus-usar ti danum tapno mangpisi kadagiti kovalente a singgalut ken mangipakpakita ti nalawa a substrato nga espesipiko. Ti carbaryl hydrolase ken dagiti dadduma pay a hydrolase ket naikeddeng a kas dagiti paset ti periplasma (transmembrane) kadagiti kameng ti Gram-negatibo a bakteria (Kamini et al., 2018). Ti carbaryl ket agpada nga addaan iti amide ken ester a panagsilpo; ngarud, daytoy ket mabalin a ma-hydrolyze babaen ti esterase wenno amidase tapno mangporma ti 1-naphthol. Ti carbaryl iti Rhizobium rhizobium a kita ti AC10023 ken Arthrobacter a kita ti RC100 ket naipadamag nga agan-andar a kas maysa nga esterase ken amidase, a nagsasaruno. Ti carbaryl iti Arthrobacter strain RC100 ket agan-andar met a kas maysa nga amidase. Ti RC100 ket naipakita a mang-hydrolyze kadagiti uppat nga N-methylcarbamate a klase nga insektisidio a kas ti carbaryl, methomyl, mefenamic acid ken XMC (Hayaatsu et al., 2001). Naipadamag a ti CH iti Pseudomonas sp. Ti C5pp ket mabalin nga agtignay iti carbaryl (100% nga aktibidad) ken 1-naphthyl acetate (36% nga aktibidad), ngem saan iti 1-naphthylacetamide, a mangipakpakita a daytoy ket maysa nga esterase (Trivedi et al., 2016).
Dagiti biokemikal a panagadal, dagiti padron ti panagregulasion ti enzyme, ken ti henetiko a panaganalisar ket nangipakita a dagiti gene ti panagdadael ti naphthalene ket buklen dagiti dua a maiduron a regulatorio a yunit wenno "operons": nah (ti "upstream a dalan", a mangbalbaliw ti naphthalene iti salicylic acid) ken sal (ti "downstream a dalan", a mangbalbaliw ti salicylic acid iti sentral a dalan ti karbon babaen ti catechol). Ti asido salisiliko ken dagiti analogona ket mabalin nga agtignay a kas dagiti mangtignay (Shamsuzzaman ken Barnsley, 1974). Iti kaadda ti glucose wenno organiko nga asido, maitured ti operon. Ti Figura 5 ket mangipakita ti kompleto a henetiko nga organisasion ti panagdadael ti naphthalene (iti porma ti operon). Sumagmamano a nainaganan a variante/porma ti nah gene (ndo/pah/dox) ket nailadawan ken nasarakan nga addaan iti nangato a panagsasaruno a homolohia (90%) kadagiti amin a sebbangan ti Pseudomonas (Abbasian et al., 2016). Dagiti gene ti naphthalene nga agpangato a dalan ket sapasap a naurnos iti urnos ti panagtutunos a kas naipakita iti Figura 5A. Ti sabali pay a gene, ti nahQ, ket naipadamag pay a mairaman iti metabolismo ti naphthalene ken kadawyan a mabirukan iti nagbaetan ti nahC ken nahE, ngem ti aktual nga aramidna ket agtaltalinaed a malawlawagan. Kasta met, ti nahY gene, a responsable iti naphthalene-sensitive chemotaxis, ket nasarakan iti distal a murdong ti nah operon iti dadduma a kameng. Iti Ralstonia sp., ti U2 a gene a mangikodigo ti glutathione S-transferase (gsh) ket nasarakan a mabirukan iti nagbaetan ti nahAa ken nahAb ngem saan a nangapektar kadagiti kababalin ti panagusar ti naphthalene ( Zylstra et al., 1997 ).
Pigura 5. Genetiko nga organisasion ken kinanadumaduma a napaliiw bayat ti pannakadadael ti naphthalene kadagiti kita ti bakteria; (A) Makinngato a dalan ti naphthalene, metabolismo ti naphthalene iti salicylic acid; (B) Makinbaba a dalan ti naphthalene, salicylic acid babaen ti catechol agingga iti sentral a dalan ti karbon; (C) salicylic acid babaen ti gentisate agingga iti sentral a dalan ti karbon.
Ti “makinbaba a dalan” (sal operon) ket kadawyan a buklen ti nahGTHINLMOKJ ken pagbalinenna ti salicylate iti pyruvate ken acetaldehyde babaen ti catechol metaring cleavage pathway. Ti nahG a gene (a mangikodigo ti salicylate hydroxylase) ket nasarakan a napreserba iti asideg a murdong ti operon ( Fig. 5B ). No maipadis kadagiti sabali a naphthalene-a mangdadael a kita, iti P. putida CSV86 dagiti nah ken sal operon ket agsasaruno ken asideg unay a nainaig (agarup a 7.5 kb). Iti dadduma a Gram-negatibo a bakteria, kas iti Ralstonia sp. U2, Polaromonas naphthalenivorans CJ2, ken P. putida AK5, ti naphthalene ket ma-metabolisado a kas ti sentral a metabolite ti karbon babaen ti dalan ti gentisate (iti porma ti sgp/nag operon). Ti gene cassette ket kadawyan a naibagbaga iti porma a nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI, a sadiay ti nagR (a mangikodigo ti LysR-tipo a regulador) ket mabirukan iti akinngato a patingga (Pigura 5C).
Ti karbaril ket sumrek iti tengnga a siklo ti karbon babaen ti metabolismo ti 1-naphthol, 1,2-dihydroxynaphthalene, salicylic acid, ken gentisic acid (Pigura 3). Maibatay kadagiti henetiko ken metaboliko a panagadal, naisingasing a mabingbingay daytoy a dalan iti “ngato ti ayus” (panagbalbaliw ti karbaryl iti salicylic acid), “tengnga” (panagbalbaliw ti salicylic acid iti gentisic acid), ken “downstream” (panagbalbaliw ti gentisic acid kadagiti sentral a karbon a dalan a nagbaetan) (Singh et al., 2013). Ti genomiko a panaganalisar ti C5pp (supercontig A, 76.3 kb) ket nangipalgak a ti mcbACBDEF a gene ket mairaman iti panagbalbaliw ti carbaryl iti salicylic acid, a sinaruno babaen ti mcbIJKL iti panagbalbaliw ti salicylic acid iti gentisic acid, ken mcbOQP iti panagbalbaliw ti gentisic acid kadagiti sentral a karbon a nagbaetan (fumarate ken pyruvate, Trivedi et al., 2016) (Pigura 6).
Naipadamag a dagiti ensima a mairaman iti pannakadadael dagiti nabanglo a hidrokarbon (a mairaman ti naphthalene ken salicylic acid) ket mabalin a maiduron babaen dagiti maitunos a kompuesto ken malapdan babaen dagiti simple a taudan ti karbon a kas ti glukosa wenno organiko nga asido (Shingler, 2003; Phale et al., 2019, 2020). Kadagiti nadumaduma a metaboliko a dalan ti naphthalene ken dagiti nagtaudanna, dagiti regulatorio a tampok ti naphthalene ken carbaryl ket naadal aginggana ti sumagmamano a tukad. Para iti naphthalene, dagiti gene iti agpada nga agpangato ken agpababa a dalan ket maiturong babaen ti NahR, ti LysR-tipo a trans-agtigtignay a positibo a regulador. Daytoy ket kasapulan para iti indusion ti nah a gene babaen ti salisiliko nga asido ken ti simmaruno a nangato nga antas a panagiyebkasna (Yen ken Gunsalus, 1982). Iti pay maipatinayon, dagiti panagadal ket nangipakita a ti integratibo a mangsangaili a banag (IHF) ken XylR (sigma 54-a nakadepende a transkripsional a regulador) ket kritikal pay para iti transkripsional a panagpaaktibo dagiti gene iti metabolismo ti naphthalene ( Ramos et al., 1997 ). Dagiti panagadal ket nangipakita a dagiti ensima ti dalan ti panaglukat ti meta-singsing ti katekol, a daytoy ket ti catechol 2,3-dioxygenase, ket naiduron iti kaadda ti naphthalene ken/wenno salicylic acid (Basu et al., 2006). Impakita dagiti panagadal a dagiti enzyme ti catechol ortho-ring opening pathway, a daytoy ti catechol 1,2-dioxygenase, ket maiduron iti kaadda ti benzoic acid ken cis,cis-muconate (Parsek et al., 1994; Tover et al., 2001).
Iti kita ti C5pp, dagiti lima a gene, ti mcbG, mcbH, mcbN, mcbR ken mcbS, ket mangikodigo kadagiti regulador a tagikua ti pamilia ti LysR/TetR dagiti transkripsional a regulador a responsable iti panangtengngel ti panagdadael ti carbaryl. Ti homologo a gene a mcbG ket nasarakan a kaaduan a nainaig iti LysR-tipo a regulador a PhnS (58% a kinasiasino ti amino asido) a mairaman iti metabolismo ti phenanthrene iti Burkholderia RP00725 (Trivedi et al., 2016). Ti mcbH a gene ket nasarakan a mairaman iti tengnga a dalan (panagbalbaliw ti salicylic acid iti gentisic acid) ken tagikua ti LysR-tipo a transkripsional a regulador a NagR/DntR/NahR iti Pseudomonas ken Burkholderia. Dagiti kameng daytoy a pamilia ket naipadamag a makabigbig ti salicylic acid a kas ti espesipiko nga epektor a molekula para iti indusion dagiti gene ti panagdadael. Iti sabali a bangir, tallo a gene, ti mcbN, mcbR ken mcbS, a tagikua dagiti LysR ken TetR a kita ti transkripsional a regulador, ket nailasin iti agpababa a dalan (gentisate-central carbon pathway metabolites).
Kadagiti prokariote, dagiti horisontal a proseso ti panagiyakar ti gene (panaggun-od, panagsinnukat, wenno panagiyakar) babaen dagiti plasmid, transposon, prophage, genomiko nga isla, ken dagiti integratibo a konjugatibo nga elemento (ICE) ket dagiti nangruna a gapuanan ti plastikidad kadagiti genoma ti bakteria, a mangiturong iti panaggun-od wenno pannakapukaw dagiti espesipiko nga aramid/kababalin. Daytoy ket mangipalubos kadagiti bakteria a napardas a makibagay kadagiti nadumaduma a kasasaad ti aglawlaw, a mangipaay kadagiti potensial a makaadapta a metaboliko a pagimbagan iti mangsangaili, a kas ti pannakadadael dagiti nabanglo a kompuesto. Dagiti metaboliko a panagbalbaliw ket masansan a magun-od babaen ti pino a panagtunos kadagiti operon ti panagdadael, dagiti regulatorio a mekanismoda, ken dagiti espesipiko nga ensima, a mangpasayaat ti panagdadael ti nalawlawa a sakop dagiti nabanglo a kompuesto ( Nojiri et al., 2004 ; Phale et al., 2019 , 2020 ). Dagiti gene cassette para iti panagdadael ti naphthalene ket nasarakan a mabirukan kadagiti nadumaduma a mobile nga elemento a kas dagiti plasmid (konjugatibo ken saan a konjugatibo), transposon, genome, ICE, ken kombinasion dagiti nadumaduma a sebbangan ti bakteria (Pigura 5). Iti Pseudomonas G7, dagiti nah ken sal operon ti plasmid NAH7 ket naitranskripsion iti isu met laeng nga oryentasion ken paset ti depektibo a transposon a kasapulan ti transposase Tn4653 para iti panagtignay (Sota et al., 2006). Iti Pseudomonas a kita ti NCIB9816-4, ti gene ket nasarakan iti konjugatibo a plasmid a pDTG1 a kas dua nga operon (agarup a 15 kb ti naggigiddiatanda) a naitranskripsion kadagiti agsumbangir a direksion ( Dennis ken Zylstra, 2004 ). Iti Pseudomonas putida a kita ti AK5, ti saan a konjugatibo a plasmid a pAK5 ket mangikodigo ti ensima a responsable iti panagdadael ti naphthalene babaen ti dalan ti gentisate (Izmalkova et al., 2013). Iti Pseudomonas a kita ti PMD-1, ti nah operon ket mabirukan iti kromosoma, idinto a ti sal operon ket mabirukan iti konjugatibo a plasmid a pMWD-1 (Zuniga et al., 1981). Nupay kasta, iti Pseudomonas stutzeri AN10, amin dagiti gene ti panagdadael ti naphthalene (nah ken sal operon) ket mabirukan iti kromosoma ken maipagarup a narekrut babaen dagiti pasamak ti transposision, rekombinasion, ken panagurnos manen (Bosch et al., 2000). Iti Pseudomonas sp. CSV86, dagiti nah ken sal operon ket mabirukan iti genome iti porma ti ICE (ICECSV86). Ti estruktura ket nasalakniban babaen ti tRNAGly a sarunuen babaen dagiti direkta a panagulit a mangipakpakita kadagiti lugar ti rekombinasion/panagkapet (attR ken attL) ken ti kasla phage nga integrase a mabirukan kadagiti dua a murdong ti tRNAGly, isu nga estruktural a kapada ti elemento ti ICEclc (ICEclcB13 iti Pseudomonas knackmusii para iti panagdadael ti klorocatechol). Naipadamag a dagiti gene iti ICE ket mabalin a mayakar babaen ti konjugasion nga addaan iti nababa unay a frekuensia ti panagiyakar (10-8), iti kasta ket mayakar dagiti tagikua ti panagdadael iti umawat ( Basu ken Phale, 2008 ; Phale et al., 2019 ).
Kaaduan kadagiti gene a responsable iti pannakadadael ti carbaryl ket mabirukan kadagiti plasmid. Arthrobacter nga sp. Ti RC100 ket aglaon kadagiti tallo a plasmid (pRC1, pRC2 ken pRC300) a ti dua a konjugatibo a plasmid, ti pRC1 ken pRC2, ket mangikodigo kadagiti ensima a mangbalbaliw ti karbaril iti gentisate. Iti sabali a bangir, dagiti ensima a mairaman iti panagbalbaliw ti gentisate kadagiti sentral a metabolito ti karbon ket mabirukan iti kromosoma (Hayaatsu et al., 1999). Bakteria ti henero ti Rhizobium. Ti kita ti AC100, a maus-usar para iti panagbalbaliw ti karbaril iti 1-naphthol, ket aglaon ti plasmid a pAC200, nga awit ti cehA a gene a mangikodigo ti CH a kas paset ti Tnceh a transposon a napalikmutan babaen dagiti kasla elemento ti pannakaikabil a panagsasaruno (istA ken istB) (Hashimoto et al., 2002). Iti kita ti Sphingomonas a CF06, ti gene ti panagdadael ti carbaryl ket mapapati nga adda kadagiti lima a plasmid: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, ken pCF05. Ti DNA a homolohia dagitoy a plasmid ket nangato, a mangipakpakita ti kaadda ti maysa a pasamak ti panagduplikar ti gene ( Feng et al., 1997 ). Iti maysa a karbaril-a-mangdadael a simbiont a buklen ti dua a sebbangan ti Pseudomonas, ti kita 50581 ket aglaon ti konjugatibo a plasmid a pCD1 (50 kb) a mangikodigo ti mcd carbaryl hydrolase a gene, idinto a ti konjugatibo a plasmid iti kita 50552 ket mangikodigo ti 1-naphthol-a mangdadael nga ensima (Chapalamadugu ken Ni Chaudhry, 1991) ken ni. Iti kita ti Achromobacter a WM111, ti mcd furadan hydrolase gene ket mabirukan iti 100 kb a plasmid (pPDL11). Daytoy a gene ket naipakita nga adda kadagiti nadumaduma a plasmid (100, 105, 115 wenno 124 kb) kadagiti nadumaduma a bakteria manipud kadagiti nadumaduma a heograpiko a rehion (Parekh et al., 1995). Iti Pseudomonas sp. C5pp, amin a gene a responsable iti panagdadael ti carbaryl ket mabirukan iti genome a mangsaklaw iti 76.3 kb ti panagsasaruno (Trivedi et al., 2016). Ti panaganalisar ti genome (6.15 Mb) ket nangipalgak ti kaadda dagiti 42 nga MGE ken 36 a GEI, a dagiti 17 nga MGE ket mabirukan iti supercontig A (76.3 kb) nga addaan iti promedio nga asimetriko a linaon ti G+C (54–60 mol%), a mangisingasing kadagiti mabalin a horisontal a pasamak ti panagiyakar ti gene (Trivedi et al., 2016). Ti P. putida XWY-1 ket mangipakpakita ti kapada nga urnos dagiti carbaryl-a mangdadael a gene, ngem dagitoy a gene ket mabirukan iti maysa a plasmid (Zhu et al., 2019).
Iti pay maipatinayon iti metaboliko nga episiensiana kadagiti biokemikal ken genomiko a lebel, dagiti mikroorganismo ket mangipakpakitada pay kadagiti sabali a tagikua wenno sungbat a kas ti chemotaxis, dagiti tagikua ti panagbalbaliw ti rabaw ti selula, kompartimentalisasion, kaykayat a panagusar, panagpataud ti biosurfaktante, kdpy., a makatulong kadakuada nga ad-adda nga episiente a mangmetabolisar kadagiti nabanglo a mangmulit kadagiti kontaminado nga aglawlaw (Pigura 7).
Pigura 7. Nadumaduma nga estratehia ti sungbat ti selula dagiti ideal nga aromatiko a hydrocarbon-degrading bacteria para iti episiente a biodegradation dagiti ganggannaet a mangmulit a kompuesto.
Dagiti sungbat ti kemotaktiko ket naikeddeng a kas dagiti banag a mangpasayaat ti pannakadadael dagiti organiko a mangmulit kadagiti heteroheno a narugit nga ekosistema. (2002) ket nangipakita a ti chemotaxis ti Pseudomonas sp. Ti G7 aginggana ti naphthalene ket nangipangato ti rate ti panagdadael ti naphthalene kadagiti sistema ti danum. Ti atap a kita ti G7 ket naparpartak nga amang a nangdadael ti naphthalene ngem ti chemotaxis-a-kurang a mutant a kita. Ti protina ti NahY (538 nga amino asido nga addaan iti topolohia ti membrana) ket nasarakan a kadua a naitranskripsion kadagiti gene ti dalan ti metacleavage iti NAH7 a plasmid, ken kas dagiti transduktor ti chemotaxis, daytoy a protina ket agparang nga agtigtignay a kas ti chemoreceptor para iti panagdadael ti naphthalene (Grimm ken Harwood 1997). Ti sabali pay a panagadal babaen ni Hansel et al. (2009) ket nangipakita a ti protina ket chemotactic, ngem ti rate ti panagdadaelna ket nangato. (2011) ket nangipakita ti kemotaktiko a sungbat ti Pseudomonas (P. putida) iti gaseoso a naphthalene, a ti gas a paset a panagsaknap ket nagresulta iti natalged nga ayus ti naphthalene kadagiti selula, a nangtengngel ti kemotaktiko a sungbat dagiti selula. Ginundawayan dagiti managsirarak daytoy a chemotactic a kababalin tapno inhenieroda dagiti mikrobio a mangpasayaat iti kapartak ti pannakadadael. Impakita dagiti panagadal a dagiti dalan ti chemosensory ket mangregula pay kadagiti dadduma a panagandar ti selula a kas ti panagbingay ti selula, panagregulasion ti siklo ti selula, ken panagporma ti biofilm, iti kasta makatulong a mangkontrol ti kapartak ti panagdadael. Nupay kasta, ti panangusar iti daytoy a sanikua (chemotaxis) para iti episiente a pannakadadael ket malapdan gapu iti sumagmamano a bottleneck. Dagiti kangrunaan a lapped ket: (a) dagiti nadumaduma a paralogo a reseptor ket makabigbig kadagiti agpapada a kompuesto/ligando; (b) kaadda dagiti alternatibo a reseptor, kayatna a sawen, enerhiko a tropismo; (c) dagiti naipangpangruna a panagdumaduma ti panagsasaruno kadagiti sensorial a dominio ti isu met laeng a pamilia ti reseptor; ken (d) kaawan ti impormasion kadagiti kangrunaan a protina ti sensor ti bakteria ( Ortega et al., 2017 ; Martin-Mora et al., 2018 ). No dadduma, ti biodegradation dagiti aromatiko a hidrokarbon ket mangpataud kadagiti adu a metabolite/intermediate, a mabalin a chemotactic para iti maysa a grupo ti bakteria ngem makarimon para kadagiti dadduma, nga ad-adda a mangparikut iti proseso. Tapno mailasin dagiti panagtitinnulong dagiti ligando (aromatiko a hidrokarbon) kadagiti kemikal a reseptor, nangaramidkami kadagiti mestiso a sensor a protina (PcaY, McfR, ken NahY) babaen ti panagtipon kadagiti sensor ken panagsenyas a dominio ti Pseudomonas putida ken Escherichia coli, a mangpuntiria kadagiti reseptor para kadagiti nabanglo nga asido, dagiti TCA a nagbaetan, ken naphthalene, a nagsasaruno (Luu et al.,, agpada (Luu et al., 2019).
Iti sidong ti impluensia ti naphthalene ken dagiti dadduma pay a polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs), ti estruktura ti bakteria a membrane ken ti integridad dagiti mikroorganismo ket agpasar kadagiti dakkel a panagbalbaliw. Dagiti panagadal ket nangipakita a ti naphthalene ket mangsinga ti panagtitinnulong ti kawar ti asil babaen dagiti hydrophobic a panagtitinnulong, iti kasta ket mangpaadu ti panaglumbang ken ti kinalukneng ti membrane (Sikkema et al., 1995). Tapno makontra daytoy a makadangran nga epekto, dagiti bakteria ket mangregula ti pluido ti membrana babaen ti panagbalbaliw ti ratio ken ti taba nga asido a komposision iti nagbaetan dagiti iso/anteiso a sanga-kadena a taba nga asido ken dagiti isomerizing cis-unsaturated a taba nga asido kadagiti maitunos a trans-isomero (Heipieper ken de Bont, 1994). Iti Pseudomonas stutzeri a naimula iti pannakaagas ti naphthalene, ti saturated to unsaturated fatty acid ratio ket ngimmato manipud iti 1.1 aginggana iti 2.1, idinto nga iti Pseudomonas JS150 daytoy a ratio ket ngimmato manipud iti 7.5 aginggana iti 12.0 ( Mrozik et al., 2004 ). No naimula iti naphthalene, dagiti selula ti Achromobacter KAs 3–5 ket nangipakita ti panagtitipon ti selula iti aglawlaw dagiti kristal ti naphthalene ken ti panagbaba ti karga ti rabaw ti selula (manipud iti -22.5 aginggana iti -2.5 mV) a napakuyogan babaen ti sitoplasmiko a kondensasion ken vakuolisasion, a mangipakpakita kadagiti panagbalbaliw ti estruktura ti selula ken dagiti tagikua ti rabaw ti selula (Mohapatra et al., 2019). Urayno dagiti panagbalbaliw ti selula/rabaw ket direkta a nainaig iti nasaysayaat a panagala kadagiti nabanglo a mangmulit, dagiti mainaig nga estratehia ti bioinhenieria ket saan pay a naan-anay a na-optimize. Ti panagmanipula ti sukog ti selula ket manmano a naus-usar a mang-optimize kadagiti biolohiko a proseso (Volke ken Nikel, 2018). Ti pannakaikkat dagiti gene a mangapektar iti pannakabingay ti selula ti pakaigapuan ti panagbalbaliw ti morpolohia ti selula. Ti pannakaikkat dagiti gene a mangapektar iti pannakabingay ti selula ti pakaigapuan ti panagbalbaliw ti morpolohia ti selula. Iti Bacillus subtilis, ti protina ti septum ti selula a SepF ket naipakita a mairaman iti panagporma ti septum ken kasapulan para kadagiti sumaganad nga addang ti panagbingbingay ti selula, ngem daytoy ket saan a nasken a gene. Ti pannakaikkat dagiti gene a mangikodigo kadagiti peptido glycan hydrolases iti Bacillus subtilis ket nagresulta iti panagpaatiddog ​​ti selula, immadu nga espesipiko a rate ti panagdakkel, ken napasayaat a kapasidad ti panagpataud ti enzyme (Cui et al., 2018).
Ti kompartimentalisasion ti dalan ti panagdadael ti carbaryl ket naisingasing tapno magun-od ti episiente a panagdadael dagiti kita ti Pseudomonas a C5pp ken C7 (Kamini et al., 2018). Naisingasing a ti karbaril ket maibiahe iti periplasmiko nga espasio babaen ti akinruar a membrane septum ken/wenno babaen dagiti maisaknap a porina. Ti CH ket maysa a periplasmiko nga enzyme a mangpataud ti hidrolisis ti karbaril iti 1-naphthol, nga ad-adda a natalged, ad-adda a hydrophobic ken ad-adda a makasabidong. Ti CH ket nailokal iti periplasma ken addaan iti nababa nga afinidad para iti karbaril, isu a mangkonkontrol ti pannakaporma ti 1-naphthol, iti kasta ket manglapped ti panagurnongna kadagiti selula ken mangkissay ti panagsabidongna kadagiti selula (Kamini et al., 2018). Ti nagbanagan a 1-naphthol ket maibiahe iti sitoplasma iti ballasiw ti akin-uneg a membrane babaen ti panagbingbingay ken/wenno panagiwaras, ken kalpasanna ket maihidroksilado iti 1,2-dihydroxynaphthalene babaen ti nangato nga afinidad nga ensima a 1NH para iti ad-adu pay a metabolismo iti sentral a dalan ti karbon.
Urayno dagiti mikroorganismo ket addaan kadagiti henetiko ken metaboliko a kabaelan a mangdadael kadagiti xenobiotiko a taudan ti karbon, ti hirarkikal nga estruktura ti panagusar kadagitoy (kayatna a sawen, ti kaykayat a panagusar kadagiti simple ngem dagiti komplikado a taudan ti karbon) ket maysa a nangruna a lapped iti biodegradasion. Ti kaadda ken panagusar kadagiti simple a taudan ti karbon ket mangpababa kadagiti gene a mangikodigo kadagiti ensima a mangdadael kadagiti komplikado/saan a kaykayat a taudan ti karbon a kas dagiti PAH. Ti nasayaat a naadal a pagarigan ket no ti glukosa ken laktosa ket aggigiddan a maipakan iti Escherichia coli, ti glukosa ket maus-usar nga ad-adda nga episiente ngem ti laktosa (Jacob ken Monod, 1965). Naipadamag a ti pseudomonas ket mangdadael kadagiti nadumaduma a PAH ken dagiti xenobiotic a kompuesto a kas dagiti taudan ti karbon. Ti hirarkia ti panagusar ti taudan ti karbon iti Pseudomonas ket dagiti organiko nga asido > glukosa > dagiti nabanglo a kompuesto ( Hylemon ken Phibbs, 1972 ; Collier et al., 1996 ). Nupay kasta, adda nailaksid. Makapainteres ta ti Pseudomonas sp. Ti CSV86 ket mangipakpakita ti naisangayan a hirarkikal nga estruktura a kaykayat nga agus-usar kadagiti nabanglo a hidrokarbon (benzoiko nga asido, naphthalene, kdpy.) imbes a ti glukosa ken maki-metabolisa kadagiti nabanglo a hidrokarbon kadagiti organiko nga asido (Basu et al., 2006). Iti daytoy a bakteria, dagiti gene para iti panagdadael ken panagitulod kadagiti nabanglo a hidrokarbon ket saan a maipababa uray no adda ti maikadua a taudan ti karbon a kas ti glukosa wenno dagiti organiko nga asido. No naimula iti glukosa ken aromatiko a hidrokarbon a medium, napaliiw a dagiti gene para iti panagitulod ti glukosa ken metabolismo ket na-downregulate, dagiti aromatiko a hidrokarbon ket naus-usar iti umuna a paset ti log, ken ti glukosa ket naus-usar iti maikadua a paset ti log ( Basu et al., 2006 ; Choudhary et al., 2017 ). Iti sabali a bangir, ti kaadda dagiti organiko nga asido ket saan a nangapektar ti panagiyebkas ti aromatiko a metabolismo ti hidrokarbon, isu a daytoy a bakteria ket manamnama a maysa a kandidato a kita para kadagiti panagadal ti biodegradasion (Phale et al., 2020).
Pagaammo unay a ti biotranspormasion ti hidrokarbon ket mabalin a mangpataud ti oksidatibo a panagbannog ken upregulation dagiti antioksidante nga enzyme kadagiti mikroorganismo. Ti saan nga episiente a biodegradasion ti naphthalene agpadpada kadagiti agtaktakder a selula ti paset ken iti kaadda dagiti makasabidong a kompuesto ket mangiturong iti pannakaporma dagiti reaktibo nga oksiheno a sebbangan (ROS) (Kang et al. 2006). Yantangay dagiti enzyme a mangdadael iti naphthalene ket naglaon kadagiti gunglo ti landok-asupre, iti sidong ti oxidative stress, ti landok iti heme ken dagiti protina ti landok-asupre ket ma-oxidize, a mangiturong iti pannaka-inactivation ti protina. Ti Ferredoxin-NADP+ reductase (Fpr), a maikuyog ti superoxide dismutase (SOD), ket mangiballaet ti mabaliwan a redox a reaksion iti nagbaetan ti NADP+/NADPH ken dua a molekula ti ferredoxin wenno flavodoxin, iti kasta ket mang-scavenging ti ROS ken mangisubli ti sentro ti landok-asupre iti sidong ti oksidatibo a panagbannog (Li et al. 2006). Naipadamag nga agpada a ti Fpr ken SodA (SOD) iti Pseudomonas ket mabalin a maiduron babaen ti oksidatibo a panagbannog, ken dagiti immadu nga aktibidad ti SOD ken katalase ket napaliiw kadagiti uppat a kita ti Pseudomonas (O1, W1, As1, ken G1) bayat ti panagdakkel iti sidong dagiti naphthalene-a nainayon a kasasaad ( Kang et al., 2006 ). Impakita dagiti panagadal a ti pannakainayon dagiti antioxidants kas iti ascorbic acid wenno ferrous iron (Fe2+) ket mabalin a mangpaadu iti growth rate ti naphthalene. Idi dimmakkel ti Rhodococcus erythropolis iti naphthalene medium, ti transkripsion dagiti oxidative stress-related cytochrome P450 genes a mairaman ti sodA (Fe/Mn superoxide dismutase), sodC (Cu/Zn superoxide dismutase), ken recA ket immadu (Sazykin et al., 2019). Ti panagidilig a kantitatibo a proteomiko a panaganalisar kadagiti selula ti Pseudomonas a nakultura iti naphthalene ket nangipakita a ti upregulation dagiti nadumaduma a protina a nainaig iti oksidatibo a sungbat ti stress ket maysa nga estratehia ti panagsango ti stress (Herbst et al., 2013).
Naipadamag a dagiti mikroorganismo ket mangpataud kadagiti biosurfactant iti sidong ti panagtignay dagiti hydrophobic a taudan ti karbon. Dagitoy a surfaktante ket dagiti amphiphilic surface active compounds a mabalin a mangporma kadagiti aggregate kadagiti lana-danum wenno angin-danum a nagbaetan. Daytoy ket mangitandudo ti pseudo-solubilisasion ken mangpasayaat ti panagsepsep dagiti nabanglo a hidrokarbon, a mangibunga ti episiente a biodegradasion (Rahman et al., 2002). Gapu kadagitoy a tagikua, dagiti biosurfactants ket nasaknap a maus-usar kadagiti nadumaduma nga industria. Ti pannakainayon dagiti kemikal a surfactant wenno biosurfactant kadagiti kultura ti bakteria ket mabalin a mangpasayaat iti kinaepisiente ken kapartak ti pannakadadael ti hidrokarbon. Kadagiti biosurfaktante, dagiti rhamnolipid a pinataud babaen ti Pseudomonas aeruginosa ket nasaknap a naadal ken nailasin ( Hisatsuka et al., 1971 ; Rahman et al., 2002 ). Iti pay maipatinayon, dagiti sabali a kita ti biosurfaktante ket mairaman dagiti lipopeptido (mucins manipud iti Pseudomonas fluorescens), emulsifier 378 (manipud iti Pseudomonas fluorescens) (Rosenberg ken Ron, 1999), dagiti lipido ti trehalose disaccharide manipud iti Rhodococcus (Ramdahl, 1985), lichenin manipud iti Bacillus (Saraswathy ken Hallberg, 2002), ken surfaktante manipud iti Bacillus subtilis (Siegmund ken Wagner, 1991) ken Bacillus amyloliquefaciens (Zhi et al., 2017). Dagitoy a napigsa a surfaktante ket naipakita a mangkissay ti tension ti rabaw manipud iti 72 a dina/cm aginggana iti basbassit ngem 30 a dina/cm, a mangipalubos ti nasaysayaat a panagsebseb ti hidrokarbon. Naipadamag a ti Pseudomonas, Bacillus, Rhodococcus, Burkholderia ken dagiti dadduma pay a sebbangan ti bakteria ket makapataud kadagiti nadumaduma a rhamnolipid ken glycolipid-based biosurfactants no maimula iti naphthalene ken methylnaphthalene a media (Kanga et al., 1997; Puntus et al., 2005). Ti Pseudomonas maltophilia CSV89 ket mabalin a mangpataud ti ekstraselular a biosurfaktante a Biosur-Pm no maimula kadagiti nabanglo a kompuesto a kas ti naphthoic acid (Phale et al., 1995). Ti kinetika ti panagporma ti Biosur-Pm ket nangipakita a ti sintesisna ket maysa a proseso a nakadepende iti panagdakkel ken pH. Natakuatan a ti kaadu ti Biosur-Pm a pinataud dagiti selula iti neutral a pH ket nangatngato ngem iti pH 8.5. Dagiti selula a naimula iti pH 8.5 ket ad-adda a hydrophobic ken addaan iti nangatngato nga afinidad para kadagiti aromatiko ken aliphatic a kompuesto ngem dagiti selula a naimula iti pH 7.0. Iti Rhodococcus spp. N6, nangatngato a karbon iti nitroheno (C:N) a ratio ken ti limitasion ti landok ket dagiti kasayaatan a kasasaad para iti panagpataud kadagiti ekstraselular a biosurfaktante (Mutalik et al., 2008). Naaramid dagiti panagpadas a mangpasayaat ti biosintesis dagiti biosurfactants (surfactins) babaen ti panangoptimisar kadagiti kita ken panagpaalsem. Nupay kasta, ti titer ti surfactant iti culture medium ket nababa (1.0 g/L), a mangipaay ti karit para iti dakkel a produksion (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Gapuna, nausar dagiti pamay-an ti genetic engineering tapno mapasayaat ti biosynthesis-na. Nupay kasta, ti panagbalbaliwna iti inhenieria ket narigat gapu ti dakkel a kadakkel ti operon (∼25 kb) ken ti komplikado a biosintetiko a regulasion ti sistema ti panagrikna ti korum ( Jiao et al., 2017 ; Wu et al., 2019 ). Sumagmamano a panagbalbaliw ti henetiko nga inhenieria ket naaramiden kadagiti bakteria ti Bacillus, a nangruna a naipangpangruna a mangpaadu ti panagpataud ti surfactin babaen ti panangsukat ti promotor (srfA operon), a nalabes a mangiyebkas ti protina ti panageksport ti surfactin a YerP ken dagiti regulatorio a banag a ComX ken PhrC (Jiao et al., 2017). Nupay kasta, dagitoy a pamay-an ti genetiko nga inhenieria ket nakagun-od laeng iti maysa wenno sumagmamano a genetiko a panagbalbaliw ken dida pay nakadanon iti komersial a produksion. Gapuna, kasapulan ti kanayonan a panagadal kadagiti pamay-an ti panagoptimisar a naibatay iti pannakaammo.
Dagiti panagadal ti biodegradation ti PAH ket nangruna a maaramid iti sidong dagiti gagangay a kasasaad ti laboratorio. Nupay kasta, kadagiti kontaminado a lugar wenno kadagiti kontaminado nga aglawlaw, adu nga abiotiko ken biotiko a banag (temperatura, pH, oksiheno, magun-od a sustansia, substrate bioavailability, dagiti dadduma pay a xenobiotiko, end-product inhibition, kdpy.) ket naipakita a mangbalbaliw ken mangimpluensia ti makadadael a kapasidad dagiti mikroorganismo.
Ti temperatura ket addaan iti dakkel nga epekto iti biodegradation ti PAH. Bayat nga umad-adu ti temperatura, bumassit ti konsentrasion ti narunaw nga oksihena, a mangapektar iti metabolismo dagiti aerobiko a mikroorganismo, gapu ta kasapulanda ti molekular nga oksiheno a kas maysa kadagiti substrato para kadagiti oksihenase a mangitungpal kadagiti reaksion ti hidroksilasion wenno panagpisi ti singsing. Masansan a maipalagip a ti nangato a temperatura ket mangbalbaliw kadagiti nagannak a PAH kadagiti ad-adu a makasabidong a kompuesto, iti kasta ket manglapped ti biodegradation (Muller et al., 1998).
Napaliiw nga adu a kontaminado iti PAH a lugar ket addaan kadagiti nalabes a pateg ti pH, a kas dagiti kontaminado a lugar ti panagayus ti panagayus ti pagminasan ti asido (pH 1–4) ken dagiti lugar ti natural a gas/karbon a panaggasipikasion a kontaminado iti alkaline leachate (pH 8–12). Dagitoy a kasasaad ket mabalin a nakaro nga apektaranna ti proseso ti biodegradation. Gapuna, sakbay ti panagusar kadagiti mikroorganismo para iti bioremediation, mairekomendar a baliwan ti pH babaen ti pananginayon kadagiti maibagay a kemikal (nga addaan iti kalalainganna aginggana iti nababa unay a potensial ti oksidasion-panagkissay) a kas ti ammonium sulfate wenno ammonium nitrate para kadagiti alkaline a daga wenno panag-apog babaen ti calcium carbonate wenno magnesium carbonate para kadagiti asido a lugar (Bowlen et al. 1995; Gupta ken Sar 2020).
Ti suplay ti oksihena iti naapektaran a lugar ti rate limiting factor para iti PAH biodegradation. Gapu kadagiti kasasaad ti redox ti aglawlaw, dagiti proseso ti in situ a bioremediation ket kadawyan a kasapulan ti pannakaipauneg ti oksihena manipud kadagiti akinruar a taudan (panagtalon, panag-sparging ti angin, ken panaginayon ti kemikal) (Pardieck et al., 1992). Odenkranz ken dagiti kakaduana. (1996) ket nangipakita a ti pannakainayon ti magnesium peroxide (maysa a mangiruar ti oksihena a kompuesto) iti kontaminado nga aquifer ket mabalin nga epektibo a bioremediate dagiti kompuesto ti BTEX. Ti sabali pay a panagadal ket nagsukisok ti in situ a panagdadael ti phenol ken BTEX iti kontaminado nga aquifer babaen ti panagineksion ti sodium nitrate ken panagbangon kadagiti bubon ti panagala tapno magun-od ti epektibo a bioremediation (Bewley ken Webb, 2001).